ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
Скачать 45.61 Mb.
|
Гірська тундра характерна для високогір’я субарктики і по- мірного поясу. Вона розміщена вище від поясу альпійських лук або безпосередньо змінює лісовий пояс, відділяючись вузькою смугою 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 369 криволісся. У Карпатах криволісся складається з гірської сосни, яку місцеве населення називає жерепом (Pinus mugi) (рис. 10.6), душекії зеленої (Duschekia viridis), рододендрона східнокарпатського (Rho- dodendron Kotschyi), ялівцю сибірського (Juniperus sibirica) та інших високогірних видів. Гірська тундра може бути мохово-лишайниковою (плямистою), чагарничковою або сухою дріадовою. Вище від гірської тундри поширені кам’янисті й льодовикові пустелі. В арідних країнах помірного поясу у високогір’ях значне місце займає пояс субальпійських луків та степів. Вище від цього поясу розміщений пояс низькотравних альпійських луків та подушечників. У вологих субтропіках вище від верхньої межі лісу суттєву роль віді- грають численні види рододендронів, вище від яких розташувалися альпійські луки з чагарниками. Для високогір’їв сухих тропіків Анд характерна високогірна пус- теля-пуна, що мовою кечуа означає пустиня. У Центральних Андах цей напівпустинний, а місцями пустинний пояс розташований між 14 і 28° пд.ш. на висоті 3 500–4 600 м н. р. м. Тут досить чітко просте- жуються сезонні коливання клімату: літо прохолодне і дощове, зима холодна і суха, а також характерні сильні вітри та снігопади. Якщо засушливий період триває чотири–сім місяців то таку пуну називають “нормальною”. А ще залежно від кількості опадів виділяють “суху” і “солону” пуну, кількість яких коливається від 1000 до 100 мм/рік і зменшується в південному напрямі. У цьому ж напрямі змінюються ландшафти пуни загалом – від високогірних степів з дерновинними злаками і подушкоподібними рослинами на північному сході до ви- сокогірних засолених пустель на півдні. В екваторіальних гірських системах Південної Америки та Схід- ної Африки в умовах вкрай нестійкої погоди простежуються угру- повання парамо – високогірної рослинності, поширеної на висотах 3,5–4,2 км між поясом криволісся та сніговою лінією. Для цього типу рослинності характерні окремі невисокі дерева (2–5 м) родини складноцвітих, що мають пригнічений вигляд, а також твердолисті злаки з потужним дерновим покривом. На півдні помірного поясу південної півкулі вище від межі лісу розвинуті угруповання тусоків, утворених дерновинними злаками, що змінюються подушечниками, утвореними різними видами рослин. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 370 У південній півкулі на- бір висотних поясів у помір- ному поясі загалом більше нагадує тропічну систему і суттєво відрізняється від по- ясності в тих же широтах пів- нічної півкулі. Це зумовлено тим, що вологість повітря у горах цієї півкулі вища, ніж у північній. В Андах між рос- линністю субантарктичних і тропічних широт простежується значна фізіономічна і флористична подібність. Гірські ліси займають майже 9,5 млн км 2 . Розподіл лісів за ви- сотами гірських схилів визначив Світовий центр моніторингу запо- відних територій (World Conservation Monitoring Centre), наведений в табл. 10.1. Гірські ліси мають значно багатше біорізноманіття по- рівняно з навколишніми рівнинними лісами, а їхній ендемізм є по- рівняно багатшим. Верхня межа лісу (ВМЛ) є важливим інтегральним показником розташування набору висотних поясів гірської системи. Вона є од- нією з найбільш показових екологічних меж у горах, вище від якої формується цілком інше життєве середовище. Водночас верхня межа лісу є надзвичайно динамічною межею, яка постійно змінюється у просторі і часі. Причинами таких змін є природний чинник, зо- крема глобальне потепління, й антропічний чинник – господарська діяльність людини. У північній півкулі верхня межа лісу переважно утворена тими ж видами деревних порід, що ростуть у нижче роз- ташованих лісах. У південній півкулі ліси біля їхньої верхньої межі складаються з видів деревних хвойних, зокрема, араукарії (Araucaria), або листяних порід – південного бука (Nothofagus). На розміщення ВМЛ суттєво впливає людська діяльність – ви- пасання худоби, пожежі, вирубування дерев. За даними А. Байцара (1994) в Українських Карпатах протягом останніх століть верхня межа лісу знизилася на 150–250 м. Тут можна простежити три чинники антропічної деградації: Рис. 10.8. Рододендрон на Чегеті (Кавказ) 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 371 • знищення лісової рослинності для будівництва житла пастухів, туристичних баз та кемпінгів, а також на па- ливо; • наслідок випасання худоби та сінокосіння; • внаслідок рекреаційної діяльності. Сучасна ВМЛ Україн- ських Карпат знизилася настільки, що в деяких районах полонини зімкнулися з низькогірними луками. Амплітуда коливань відносних висот ВМЛ і найвищих вершин гір досягає місцями 900 м. Цей процес відбувався протягом тривалого часу і пов’язаний з пасовищним використан- ням високогірних лук – полонин. Таблиця 10.1. Площа лісів гірських територій (станом на 1997 р., World...) Гірські ліси Висота гірських територій за класами, м Загальна площа гірських лісів, тис. км 2 300–1000 1000–2500 2500–4500 Понад 4500 Тропічні вологі 1198 882 223 19 2322,0 Тропічні сухі 343 158 50,2 0,2 551,4 Помірні й боре- альні вічнозелені хвойні 1377 1337 175 2,0 2891,0 Помірні й боре- альні листопадні хвойні 986 390 1,3 – 1377,3 Помірні й боре- альні широколис- тяні та змішані 1276 918 143 2,0 2339,0 Всього 5180 3684 592,3 23,2 9480,7 Отже, сучасний рівень ВМЛ у багатьох гірських країнах, як і в Карпатах, пов’язують головно з антропічними чинниками. 10.4. Âèñîòí³ ïîÿñè Óêðà¿íñüêèõ Êàðïàò ³ Êðèìñüêèõ ã³ð Українські Карпати. Північно-східну частину Карпатської дуги, що розташована в межах сучасної України, називають Українськими Карпатами. Ця гірська споруда витягнута в субширотному напрямі і має довжину 280 км, ширину – до 100 км, а максимальну висоту – ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 372 2061 м н. р. м. (г. Говерла). Відомий дослідник клімату Українських Карпат М. Андріанов (1957) виділив шість термічних зон: теплу, по- мірно теплу, помірну, прохолодну, помірно холодну і холодну. Україн- ські вчені (М. Голубець, В. Комендар, К. Малиновський, С. Стойко та ін.) виділяють у Карпатах п’ять висотних поясів рослинності: перед- гірський лісовий (450–550 м н. р. м.), нижній лісовий – до 1200–1300 м, верхній лісовий – до 1500 м (рис. 10.9), субальпійський – до 1800 м, альпійський – понад 1800 м. Характерною особливістю рослинності високогір’їв Українських Карпат є те, що тут немає верхнього поясу високогірної рослинності – субнівального. Це пояснюють тим, що тут немає льодовиків. Головним типом рослинності Українських Карпат є лісова. У минулому деякі автори за цією ознакою називали їх Лісисти- ми Карпатами. Лісистість Карпат становить близько 40%. Понад по- ловину лісової площі займають ялинові або смерекові ліси, домінант- ним видом яких є смерека європейська (Picea abies) – близько 700 тис. га, які переважають у верхньому лісовому поясі. Букові ліси перева- жають у нижньому лісовому поясі та на найвищих вершинах перед- гірських височин. Вони покривають близько 30% території Карпат. Найбільші площі букових лісів приурочені до південно-західного макросхилу, де вони становлять 60% лісостанів. Незначну площу за- ймають ялицеві ліси з ялиці білої (Abies alba), яка (на відміну від бука Рис. 10.9. Верхня межа лісу в Українських Карпатах 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 373 і смереки) утворює не чисті, а змішані ліси: дубово-буково-ялицеві, смереково-буково-ялицеві та буково-ялицеві. Ці ліси не утворюють суцільного поясу, а трапляються окремими масивами серед букових і смерекових лісів. Нижній пояс рослинності утворюють дубові й дубово-грабові ліси. Співвідношення різних груп лісів утворилося значною мірою внаслідок діяльності людини. Ще декілька століть тому тут доміну- вали букові та смерекові ліси. Однак протягом двох останніх століть площа букових лісів значно зменшилася – від 55 до 33 %, а смереко- вих зросла – від 32 до 56%. Такі зміни спричинені тим, що на місці вирубаних як смерекових, так і букових, дубових та змішаних лісо- станів засаджували монокультуру смереки, яка найшвидше росла і користувалася попитом для виготовлення деревини. Пояс передгірських лісів складається переважно з дуба звичай- ного (Quercus robur) і дуба скельного (Q. petraea). Дубові ліси з дуба звичайного поширені на Закарпатській низовині та в Передкарпатті, зокрема в його західній частині, а з дуба скельного – в Закарпат- ському передгір’ї та височинними ділянками спускаються в Закар- патську низовину до висоти 100 м, а в гори піднімаються до висоти 500–600 м. Дуб утворює чисті високопродуктивні лісостани, де його звичним супутником є граб, явір, клен гостролистий, а також бук і ялиця. У підліску трапляється ліщина (рис. 10.10), а у вологіших місцях – крушина. Нижньолісовий поясскладається з високопродуктивних букових лісів, що покривають схили на висотах від 600 до 1000–1200 м н. р. м. Бук лісовий (Fagus silvatica) поширений на обох макросхилах Карпат, особливо на південно-західному макросхилі й приуро- чений до бурих гірсько-лісових ґрунтів. У межах поясу виділяють кілька підпоясів: чистих букових, поширених на нижньо- і середньогірських схилах Полонинського хребта; ялицево-букових лісів, який займає нижні частини північно-східних макросхилів Карпат; ялицево-сме- реково-букових лісів, що приурочений до нижніх і середніх схилів Чорногори, Горган, Чивчин та високогір’їв Бескидів. Підлісок у буко- Рис. 10.10. Ліщина ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 374 вих лісах нерозвинутий, лише зрідка під покривом лісу трапляються чагарники. Трав’янистий покрив, зважаючи на слабку освітленість поверхні ґрунту, не є зімкнутий. Вище від висот 1 000–1 200 і до 1 500 м розташований пояс сме- рекових лісів, які добре виражені у високогір’ях Горган, Чорногори, Чивчинських і Мармарошських гір. Тут виділяють два підпояси: змі- шаних смерекових деревостанів з участю ялиці і в другому ярусі бука і підпояс чистих смерекових лісів. Підпояс змішаних смерекових лісів приурочений до південно-східних і південно-західних макросхилів Карпат з висотами 900–1 200 м н. р. м. Підпояс чистих смеречників займає високогірні схили Горган, Чорногори, Чивчин від 1 200 до 1 500 (1 600) м н. р. м. Смерека утворює як чисті, так і змішані з буком і ялицею де- ревостани. Змішані ліси формуються нижче від чистих смерекових лісів, де кліматичні умови дещо м’якші. Для чистих смерекових лі- сів характерна різновіковість деревостанів, бонітет яких залежить від потужності ґрунтового профілю і багатства ґрунтів. З висотою кліматичні умови погіршуються, ріст дерев сповільнюється і біля верхньої межі поясу смерекові ліси поступово трансформуються у рідколісся і криволісся. Рис. 10.11. Висотні пояси рослинності Українських Карпат (З. Герушинський) 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 375 Під густим покривом смерекових лісів підлісок не виражений. Трапляються одиничні чагарники жимолості чорної (Lonicera nigra), смородини карпатської (Ribes carpaticum), спіреї в’язолистої (Spiraea ulmifolia). Трав’янистий ярус розріджений, в ньому домінує ква- сениця звичайна (Oxalis acetosela) у поєднанні з гірськими видами живокосту серцеподібного (Symphytum cordatum), купини кільчастої (Polygonatum verticillatum), дзвоників ялицевих (Campanula abietina) (рис. 10.12), ціцербіти альпійської (Cicerbita alpina) і неморальних видів – зеленчука жовтого (Galeobdolon luteum), медунки черво- ної (Pulmonaria rubra), герані Робертова (Geranium robertia- num). Трапляються тут і боре- альні види, мешканці хвойних лісів – чорниця, безщитник жі- ночий (Athyrium filix-femina), щитник австрійський (Dryopte- ris austriaca). Вище від межі лісу розмі- щена перехідна смуга від лісо- вої до лучної рослинності, яку називають криволіссям, а низь- корослі дерева – стелюхами. Криволісся займає смугу шириною 250–300 м. Найбільші масиви криволісся приурочені до південно- східної частини Українських Карпат, де вони займають високогір’я Чорногори, Свидовця, Чивчин та інших хребтів. Нижня частина кри- волісся на північних схилах опускається нижче, а верхня піднімається вище на південних. Зважаючи на це, суцільна смуга заростей на північних схилах значно ширша, ніж на південних. Такі високогірні види, як сосна гірська, або жереп, душекія зелена (Duschekia viridis), яловець сибірський (Juniperus sibirica) займають невеликі площі, як і зарослі рододендрона миртолистого (Rhododendron myrtifolium), і найбільше трапляються окремими масивами на Свидівці, Чорногорі й Мармарошських горах, місцями вклинюючись у субальпійський і альпійський пояси. Зарослі душекії також найбагатші серед стелю- хів. У їхньому складі переважають гірські види, серед яких багато карпатських ендеміків та рідкісних альпійських видів. Такі види, Рис. 10.12. Дзвоники ялицеві ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 376 як медунка Філярського, щавель карпатський, чебрець альпійський (Thymus alpestris) та ін. Серед заростей рододендрона, які не над- то густі, трапляються види навколишніх луків і пустищ, зокрема чагарники – чорниця, брус- ниця, лохина, костриця лежача (Festuca supina) і мальована (F. рicta), осока вічнозелена (Carex sempervirens), ситник трироздільний (Juncus tri- fidus). Крім цього, посусідству з цим рідкісним видом флори, яким є рододендрон миртолистий, проростають інші рідкісні види, такі як анемо- на нарцисоцвіта (Anemone narcissiflora), тирлич крапчастий (Centiana punotata) (рис. 10.13) і без- стебловий (C. acaulis). У субальпійському поясі луки займають найбільшу площу. Вони чергуються з невеликими масивами стелюхів, про які зазначали вище, та ділянками пустищ і несформованих угруповань скель. У висо- когір’ї Карпат найбільше поширені біловусові луки, абсолютним домінантом яких є білоус стиснутий (Nardus stricta). Білоусові луки одноманітні й бідні за видовим складом і будовою. Субдомінантами білоусу можуть бути види бідних луків. У верхньому під’ярусі тра- востою трапляється мітлиця тонка (Agrostis tenuis), костриця черво- на (Festuca rubra), пахуча трава звичайна (Anthoxathum odoratum). Гірські види тут не є численні. Це осока кульконосна (C. pilulifera), чебрець альпійський, апозеріс (дикий салат) смердючий (Aposeris foetida), тирлич ваточниковий (C. asclepiadea). У мохово-лишайни- ковому покриві переважають види мохів – Hylocomium splendens, Polytrichum commune, Pleurozium schreberi, а також лишайник, так званий ісландський мох (Cetraria islandica). В альпійському поясі, який в Українських Карпатах займає об- межені площі вище від 1800 м н. р. м., суцільні масиви рослинності є лише в Чорногорі та Мармарошських горах. В інших районах висо- когір’я альпійська рослинність представлена фрагментарно (Чивчини, Свидовець). В альпійському поясі луки складаються з альпійських та арктоальпійських видів – осок вічнозеленої та зігнутої, ситника три- роздільного, костриці приземистої. До них місцями долучаються чор- Рис. 10.13. Тирлич крапчастий 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 377 ниця, сеслерія голубувата (Sesleria coerulans), а також багато рідкісних гірських видів – наскель- ниця лежача (Loiseleuria procumbens), примула дрібна (Primula minima), верба трав’яна (Salix he- rbacea), роман карпатський (Anthemis carpatica), жовтозілля карпатське (Senecio carpaticus). Крім цього, тут зрідка трапляються лохини і рододен- дрон східнокарпатський (R. kotschyi), а ще рідше таємничий едельвейс (білотка альпійська, або, як її називають місцеві мешканці-гуцули, шов- кова косиця (Leontopodium alpinum) (рис. 10.14). Кримські гори. Гірський Крим розташова- ний на півдні Кримського півострова. Він про- стягається вздовж Чорного моря від мису Херсонес (м. Севастополь) на заході до мису Ілля поблизу м. Феодосія – на сході. Довжина Крим- ських гір пересічно становить 150 км, максимальна ширина – 50–60 км. Площа цієї гірської системи не перевищує 1,4% території України. Найвища вершина (г. Роман-Кош) має висоту 1545 м н. р. м. Згідно з геоботанічним районуванням України, Кримські гори належать до Середземноморської лісової області Евксинської та Гірськокримської підпровінцій. Географічне положення гірського Криму на північній окраїні Середземноморської лісової області зумовило м’якість клімату, ха- рактерною рисою якого є його зміна з висотою над рівнем моря. З огляду на це рослинність і тваринне населення утворюють кілька висотних поясів, які суттєво відрізняються на північному і південно- му макросхилах. На північному макросхилі виділяють такі пояси: лісостеповий, дубових лісів, букових і грабових лісів, а на південному – шибляка, хвойних лісів і лучних степів яйли (рис. 10.15). У переважно розораному лісостеповому поясі (100–450 м н. р. м.) формуються лучні степи в комплексі з шибляком і низькопродуктив- ними дубовими лісами. Степи займають найсухіші схили і вершини гряд з чорноземними і дерново-карбонатними ґрунтами. Травостій на цих ґрунтах утворений з костриці таврійської (Festuca taurica), пирію азовського (Elytrigia maeotica), ковили Браунера (S. brauneri), чебрецю Кал’є та інших видів. Вологіші схили переважно північної та Рис. 10.14. Білотка альпійська (едельвейс) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 378 західної експозиції і найвищі вершини гряд з коричневими ґрунтами зайняті угрупованнями шибляка і низькопродуктивних дубових лісів. Пояс дубових лісів (350–700 м н. р. м.) значно більше залісне- ний. В його нижній частині переважають ліси з дуба пухнастого, а у верхній – з дуба скельного (Q. petraea) з більш мезофітним підліском і трав’яним покривом, ніж у пухнастодубових лісах. Окремі дерева дуба пухнастого досягають 20 м висоти. У підліску переважають такі види, як граб східний, рідше дерен справжній (Cornus mas), а з інших чагарників – бирючина звичайна (Ligustrum vulgare), гордовина (калина цілолиста – Viburnum lantana) (рис. 10.16), жостір проносний (Rhamnus cathartica), а з ліан – ломиніс виноградолистий (Clematis vitalba |