ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
10.2. Àäàïòèâíà çäàòí³ñòü ðîñëèí ³ òâàðèí äî æèòòÿ â ã³ðñüêèõ óìîâàõ Свого часу О. Гумбольдт звернув увагу на адаптацію рослин до життя в горах. У горах помірної зони північної півкулі у верхніх поя- сах домінують багатолітні рослини – низькорослі з вузькими річними кільцями у дерев, із зменшеною довжиною міжвузль у трав’янистих рослин. Часто трапляються форми рослин-стелюхів із збільшеною довжиною кореневої системи, листки яких захищені від випроміню- вання тощо. Прикладом можуть бути високогірні чагарники і чагар- нички, висота яких прирівнюється до висоти снігового покриву. Це так звані нівеліровані чагарники, до яких належать рододендрони, єрникові берізки, багато видів верби. В альпійському поясі переважають стелюхи, розеткові й по- душкоподібні форми, що пристосувалися до різких змін температури повітря протягом доби. В альпійському поясі “африканських гір” або поясі “парамос” в Андах переважають великі злаки, у яких дернина утворює своєрідний захист для внутрішніх паростків від добових змін температури і зволоження. У горах Африки і Південної Америки є види великих деревоподібних трав’янистих рослин – “трав’янисті дерева”, які утворюють великі розетки з листя, що розкриваються вдень і закриваються увечері. В цих розетках нагромаджуються вода, гумус, сюди проникають додаткові корінці, де вони отримують по- живу і зволоження. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 360 Скелі й кам’янисті розсипи поширені у всіх висотних поясах, від передгір’їв до верхньої межі поширення рослин. До цих місць при- урочені своєрідні життєві форми рослин – подушко-, росткоподібні, багатостебельні з тонкими звисаючими зі скель стеблами, з довгими і гнучкими, а іноді досить масивними підземними пагонами, що по- ширюються далеко в глибину ущелин. Верхня межа поширення судинних рослин в горах Тібету і Гі- малаях досягає максимальних висот на земній кулі – 6 250 м. Тут окремі рослини приурочені до розталих ділянок серед сніжників, а також трапляються вздовж русел ручаїв у захищених від вітрів місцях (рис. 10.2). Багато тварин також адаптуються до життя в горах, особли- во до високогірних умов. Більшість гірських тварин ведуть осілий спосіб життя і протягом всього життєвого циклу не покидають меж гірської системи. Проте в її межах багато видів птахів, копитних, хижаків здійснюють вертикальні міграції в окремі сезони з одного висотного поясу в інший. Це характерно для тварин у горах помір- них і субтропічних широт, де яскраво виражена зміна сезонів року. У горах тропічних та екваторіальних широт, де сезонні коливання Рис. 10.2. Схематичний довготний профіль найвищих гірських вершин світу (1); верхньої межі поширення судинних рослин (2); висота верхньої межі лісу ( 3) (B. Swan) 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 361 гідротермічних чинників виражені слабше, вертикальних сезонних міграцій майже немає, або вони слабо виражені. Особливою своєрідністю характеризується тваринний світ ви- сокогірних поясів, розміщених вище від межі поширення лісової рослинності. На субальпійських і альпійських луках, у високогірних степах і пустинях, у субнівальному поясі на нижній межі вічних снігів живуть тварини, які найліпше пристосовані до низьких темпе- ратур, інтенсивної інсоляції, нестачі кисню і низького атмосферного тиску, сильних вітрів, різких змін погодних умов протягом сезонів доби і року. Ареали деяких видів високогірних тварин Південної Африки (ві- гоні, кондори) збігаються з високогір’ями Анд. На великих висотах у тварин нестача кисню зрівноважується збільшеним об’ємом легенів, збільшеними розміром і активністю серця, об’ємом крові і кількості червоних кров’яних тілець. Наприклад, на горі Кіліманджаро дикі собаки трапляються на висоті понад 5 500 м, в Тібеті яки і гірські барани досягають висоти 5 800 м, на горі Еверест зайці трапляються до висоти 6 125 м, пантери і дикі собаки в Андах відвідують вершини вулканів. Як на рівнинах, так і в горах важливим морфологічним при- стосуванням до природного довкілля є зміна забарвлення. Зокрема, білого кольору набувають ті види ссавців, які піднімаються високо в гори і вимушені в пошуках їжі пересуватися на поверхні снігового покриву, наприклад, альпійський заєць-біляк, іноді горностай, ласка, які в Альпах піднімаються до висоти 3 000 м. В альпійського козла і серни шерсть взимку стає густішою, з’являється підшерстя, якого немає влітку. Більшість гірських тварин активні лише в сприятливі години доби і сезони року. Проте деякі ссавці і птахи активні цілий рік. Більшість дрібних тварин залишаються зимувати у високогір’ях і ведуть активний спосіб життя, пересуваючись під снігом. Сніговий покрив захищає їх від холоду і вітру та забезпечує постійну темпе- ратуру в норах. Деякі високогірні тварини спускаються взимку в нижче розмі- щені пояси. Зокрема, альпійський козел віддає перевагу скелястим, майже прямовисним скелям, влітку трапляється на висотах між 2 700– 3 300 м, а взимку опускається до висоти майже 1 000 м. Інші тварини ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 362 водяться більш-менш постійно в одному поясі. У Тянь-Шані, зокрема, водиться вузькоспеціалізований вид птахів із родини в’юркових – арчовий костогриз з роду Coccothraustes, який цілорічно харчується насінням арчі й майже не залишає пояс арчових лісів (рис. 10.3). У високогірних умовах Азії та Південної Америки переважають гризуни та копитні. Гризуни тривалий час можуть обходитися без води, вести нічний спосіб життя і впадати в літню або зимову сплячку. Копитні мають можливість добувати корм протягом усього року на безсніжних просторах Тібету або Анд. З класу плазунів лише окремі групи проникають у високогір’я. Це здебільшого дрібні ящірки з родини сцинкових, прудкі ящірки з роду Lacerta, агами, які використовують численні тріщини як сховища від несприятливих погодних умов і хижаків. Для плазунів у високогір’ях характерне живородіння. Воно забезпечує надійний розвиток ембрі- онів в умовах низьких температур. А деяким гірським видам ящірок притаманний процес партеногенезу (грец. �αρθένος – незайманиця, γένεσις – народження), або дівоче запліднення, тобто розмноження без участі самців. Популяції таких видів складаються винятково із самок, які успіш- но розмножуються без запліднення. Такий спосіб розмноження сприяє збереженню і виживанню популяцій в гірських умовах, де локальні вогнища цих тварин нерідко надовго ізольовані між собою. Явище пар- теногенезу властиве переважно безхребет- ним тваринам – дафніям, коловерткам, а також бджолам. З птахів для гір характерні великі тра- воїдні курині, зокрема кеклики (рис. 10.4) або кам’яні куріпки (Alectoris chukar), і улари, або гірські індики (Tetraogallus cau- casicus). На альпійських луках різних широтних зон поширені дрібні горобцеподібні – гірські в’юрки (Montifringilla nivalis), рогаті жайво- ронки (Eremophila alpestris), гірські чечевиці (рід Carpodacus). Майже до вічних снігів піднімаються у високогір’я альпійські галки (Pyrrho- corax graculus), альпійські ворони (P. alpinus) та альпійські тинівки Рис. 10.3. Костогриз 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 363 (Prunella collaris). Для високогір’їв характерні (хоч і нечисленні), великі птахи-падальщики – чорні грифи (Aegypius monachus), бородачі (Gy- paёtus barbatus), гірський беркут (Aquila chrys- aёtus), кондори (Sarcorhamphus gryphus), сипи білоголові (Cyps fulvus). Із ссавців у горах водяться дрібні й серед- ні гризуни – гірські полівки, бабаки, ховрахи. Місцями численні поселення серед кам’янистих розсипів утворюють дрібні зайцеподібні – пищу- хи, або сіноставки, які запасають сіно на зиму у вигляді стіжків. З великих травоїдних у горах поширені різні трубкорогі – козли, барани, серни. Зокрема, в Центральній Азії поширені яки, на Далекому Сході – серноподібні антилопи-горали (Nemorhaedus), в Південній Азії – тари (Hemitragus jemlahicus) і серау (Capricornis sumatraensis). У Північній Америці – снігові козли (Ore- amnus montarius), в Південній Америці – безгорбі верблюди-гуанако (Auchenia) і вігоні (A vicugna). Вігоні значно менша і дуже граціозна, вона живе винятково у горах. Її називають ще дикою ламою, а більша вігоні може траплятися і на рівнинах. Свійські лами це не що інше, як приручені гуанако. Всі вони є представ- никами загону мозоленогих. Ссавці-хижаки в горах представле- ні широко поширеними видами, такими як вовки, лисиці, рисі, ведмеді, горностаї (рис. 10.5), а характерними для високо- гір’їв видами, які добре адаптувалися до гірських умов і не спускаються нижче від альпійського поясу, такими як сніговий барс, або ірбіс (Felis uncia), що населяє гори Центральної Азії і є типовою високогірною твариною. 10.3. Âèñîòíà ïîÿñí³ñòü ã³ð На відміну від рівнин, де смуги рослинного і тваринного насе- лення змінюють одна одну в меридіональному напрямі, які називають Рис. 10.5. Горностай Рис. 10.4. Кеклик, або кам’яна куріпка ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 364 природними зонами, в горах зміни угруповань живих організмів відповідно до зміни абсолютних висот одержали назву висотних поясів. Природні зони і висотні пояси мають чимало спільних рис, проте між ними є чимало принципових відмінностей. І першою такою відмінністю є те, що ширина зон вимірюється сотнями кілометрів, а висотних поясів – сотнями метрів. Також у широтних зонах зональні біоми, за кількома винятками, займають більшу частину їхньої площі, а в межах висотних поясів значну частину площі займають угрупо- вання зсувів, осипів, урвищ, ущелин тощо. На рівнинах, як зазначалося, крім зональних біомів, що за- ймають плакорні ділянки, значне місце займають азональні угру- повання. У горах також, крім поясних угруповань, що займають основні площі поясу, є так звані позапоясні і міжпоясні угрупо- вання живих організмів. Угруповання, що утворюють вище або нижче основного поясу поясний рослинний покрив і приурочений там до найсприятливіших для них місцеположень, називають по- запоясними. Такими, наприклад, є острівки степової рослинності в лісовому поясі гір, приурочені до стрімких ділянок південних та південно-західних тепліших схилів у північній півкулі, або ді- лянки лучно-альпійської рослинності в межах лісового поясу на затінених ділянках північних і північно-східних холодніших схилів. Зрозуміло, що йдеться лише про окремі острівки рослинності, а не про ділянки степів, що знизу примикають до лісового поясу і є частиною степового поясу. Угруповання живих організмів, які не утворюють в горах окре- мого поясу, але трапляються в деяких, а то й в усіх поясах, за ана- логією з інтразональними угрупованнями рівнин, можна називати міжпоясними. Такими, наприклад, є угруповання скель, кам’янистих розсипів, берегів деяких гірських річок з глибоко врізаними долина- ми, які в Українських Карпатах мають місцеву назву “звори”. Зауважимо, що такі погляди поділяють не всі дослідники висо- тної поясності гір. Якщо О. Агаханянц (1981) виділяє позапоясну та внутріпоясну рослинність в горах, то К. Станюкович (1973) вважає, що таких явищ немає. З цього приводу він зазначає: “Там у горах, де панівною є ксерофітна чи мезофітна рослинність, яке б вона мізерне місце не займала, вона також розміщена у своєму поясному порядку”. 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 365 Те саме, на його думку, стосується ксерофітної рослинності у системі мезофітних поясів. Усі рослини, зазначає К. Станюкович (1973), тією чи іншою мірою пов’язані з певними температурами і, відповідно, з певними поясами рослинності в горах. Потрібно лише розрізняти рослини з вузькими температурними межами (стенотермні) та з широкими (евритермні). Отже, висновок цього дослідника збігається з думкою відомого ландшафтознавця М. Солнцева (1973), який доводив, що “...де б не був розташований природно-територіальний комплекс, він завжди підпорядковується закону широтної зональності”. Головною структурною одиницею біотичного покриву в горах вважають висотний пояс. У процесі виділення поясів до уваги беруть різні чинники, що зумовлюють поширення живих організмів та їхніх угруповань: геолого-геоморфологічні, кліматичні, ландшафтно-гос- подарські.Проте фізіономічно найчастіше індикатором висотних поясів є тип рослинності. Як зауважує Г. Огуреєва (2003), “пояс рос- линності розглядається як складна комбінація кліматично зумов- лених рослинних угруповань, що належать до одного або декількох типів рослинності в межах певної висоти, зв’язаних між собою в еколого-динамічні ряди (фітокатени) на схилах різних експозицій”. Різноманітні, іноді надзвичайно контрастні, екологічні умови гірських схилів зумовлюють диференціацію рослинного покриву на підпояси і висотно- кліматичні смуги. Поєднання фітокатен на схилах різних експозицій визначає регіональну особливість поясу. К. Станюкович зазначає, що виділення поясів за ознаками рослинного покриву ви- правдане, оскільки “у ньому, як у призмі, відображаються тісно пов’язані з ним усі кліматичні, ґрунтові та інші складові, що харак- теризують пояс як ландшафтну величину”. Протяжність поясу залежить від багатьох чинників, зокрема, від географічної широти, зміни кліматичних умов з висотою, еко- логічної амплітуди тих рослин, що утворюють пояс. В Українських Карпатах пояс букових лісів має ширину до 800 м з певними від- хиленнями у Передкарпатті і Закарпатті, а ширина перехідного поясу (від лісового до субальпійського), так зване криволісся, не перевищує 250 м (рис. 10.6, 10.8). ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 366 Межі поясів іноді суттє- во змінюються з висотою в різних його частинах, а також залежно від експозиції схилів. Різниця в розміщені меж може сягати кількох сотень метрів. Самі межі можуть бути до- сить чіткими (дискретними), але частіше вони поступові (континуальні) й утворюють перехідні смуги, які назива- ють екотонами. Висотні межі поясів залежать не тільки від абсолютної висоти місцевості та географічного положення. Часто вирішальне значення у формуванні структури рослинного покриву має рельєф, літологія порід, морфологія схилів. Зокрема, з карбонатністю порід пов’язу- ють пояс дубових лісів Українських Карпат. З рослинним покривом висотних поясів тісно пов’язане їхнє тваринне населення, про що зазначали вище. Загалом висотний пояс є складним біогеографічним явищем, зумовленим географічним положенням гірської системи та абсолютною висотою місцевості. Учені виділяють різні типи поясності, розуміючи під цим по- няттям “гори з однотипним набором висотних поясів, що чергуються у певному порядку на гірському профілі”. У системі гірських споруд важливе місце посідають плоскогір’я, дрібносопковики, плато, на яких простежується неповний спектр висотних поясів. Ці території належать до різних підтипів поясності. Низькі гори мають прості- шу структуру поясності. Зі збільшенням висоти гірських масивів ускладнюється висотно-поясна структура. На цей процес впливає історичний чинник, який в одних випадках може ускладнювати, а в інших спрощувати висотно-поясну структуру гірської системи. Свого часу О. Гумбольдт і Е. Бонплан запропонували схему ви- сотної поясності вологих тропіків Анд між 10° пн. ш. і 10° пд. ш., пов’язавши фізичні параметри з біотичними даними. Ці ідеї продо- вжив розробляти К. Троль, який виділив регіони в горах за кліма- тичними і фітоценотичними особливостями. Він склав профіль від Рис. 10.6. Сосна гірська сланка, або жереп в Чорногорі (Українські Карпати) 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 367 Арктики до Антарктики, на якому показав зміну типів поясності, відо- бразивши умови, властиві областям з вологим кліматом (рис. 10.7). Снігова лінія на профілі лежить над рівнем моря північніше 80° пн. ш., поступово підвищуючись у горах до 30° пн. ш. на висоту 6 000 м н. р. м., південніше цієї широти вона знижується до 4 800 м поблизу екватора і потім знову підвищується у південній півкулі, досягаючи на широті 25° 6 000 м н. р. м. Південніше цієї широти снігова лінія по- ступово знижується до рівня моря між 60 і 70° південної широти. У помірному поясі північної півкулі знизу вверх змінюють один одного літньозелені хвойні ліси. Саме з хвойних лісів починаються гірські пояси орієнтовно на широті 60°. У субтропіках (нижче від поясу літньозелених лісів) розміщений пояс субтропічних лаврових лісів. Для приекваторіальних широт характерна зовсім інша система поясів, а саме: • вологий тропічний ліс; • гірський тропічний ліс; • ліс смуги туманів (нефелогілея); • парамос з лучно-степовою і лісовою рослинністю. Усі ці пояси із зменшенням широти займають позиції на щораз більших висотах. Пояси, характерні для помірного клімату і субтро- піків, у тропіках, зазвичай, виклинюються. Рис. 10.7. Схема висотної поясності рослинності суходолу (за К. Тролем, 1947) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 368 Отже, характер поясності в горах різних гірських країн сут- тєво відрізняється залежно від температурного режиму та вологи, від ступеня континентальності клімату регіону, в якому розміщена гірська система. Історично склалося так, що гірську рослинність найактивніше вивчали в Альпах. Зважаючи на це, термін “альпійський”, “субаль- пійський” стали вживати стосовно інших гірських систем, тобто були спроби у всіх горах, які ставали об’єктом дослідження, від- найти пояси, аналогічні до Альп. Проте з’ясувалося, що в горах з континентальним кліматом помірного поясу, а також в субтропічних і тропічних регіонах таких аналогів немає. Зокрема, альпійські ви- сокогірні луки на зразок карпатських полонин є далеко не у всіх гірських країнах помірного поясу. У горах, розміщених у країнах з вологим кліматом, нерідко один і той же тип рослинності розташований на схилах різних експозицій (пояс бука або смереки в Українських Карпатах). Асиметричне роз- міщення поясів із випаданням частини цих поясів на схилах тієї чи іншої експозиції характерне для гірських країн з сухим або помірно вологим кліматом. Асиметрія простежується і стосовно набору поясів та їхньої висотної приуроченості. Унаслідок цього на одній і тій же висоті виникає велика строкатість рослинного покриву. З огляду на різноманітність рослинних угруповань іноді важко визначити їхню поясну назву. Рослинність гір з одним і тим же набором поясів належить до одного типу поясності. Один і той же тип поясності розвивається в горах однієї кліматичної зони. Сукупність типів поясності, що трап- ляється в одній зоні, утворює широтний, або зональний ряд типів поясності. Тип поясності, що належить до одного ряду, насамперед вирізняються умовами зволоження. Флористичний склад рослин, що утворюють подібні пояси, на різних континентах різний. Проте життєві форми рослин, до яких вони належать, аналогічні або дуже подібні. Коротко охарактеризуємо деякі типи високогірної рослин- ності певних поясів. |