ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Орієнтальне царство.У цьому царстві поширені як давні так- сони, так і пізнішого походження. Найбагатші давні форми конти- нентальної частини царства, до яких належить простір від півострова Індостан до півострова Малакка. Субендемічніми родинами рослин є диптерокарпові й непентесові. Родовий ендемизм високий, особливо багато ендеміків на островах – від Великих Зондських до Гавай- ських. Найбагатшою на ендемічні форми вважають флору острова Калімантан, на якому виявлено понад 11 тис. видів вищих рослин. На Гавайських островах налічується 150 ендемічніх родів, а видовий ендемізм сягає 90%. Для Малайської області ендемічним є рід рафлезії (Rafflesia), який об’єднує 12 видів паразитичних рослин, що живляться коре- невими соками ліан роду Сissus. Найвідоміша серед них рафлезія гігантська (Rafflesia arnoldi), м’ясиста квітка якої досягає в попере- чнику одного метра, а маса – 10 кг (рис. 9.35). Родина рафлезієвих поширена в Південній Америці, на півдні Африки, на Мадагаскарі, а деякі види проникли у Північну Америку й Середземномор’я. В Індійській області ендемізм флори не досягає рівня родин, проте на родовому й видовому рівнях виявляється досить широко. Найбільшу частку тут становлять малайські види, на півночі проникає палеарктична флора, а на заході понад третину видів становлять ви- хідці з аридних областей південно-західної частини Палеарктики. Яскраво виражений ендемізм флори простежується на острові Шрі Ланка, де з 3100 видів вищих рослин близько 800 є ендемічні. Флорі Тихоокеанської області харак- терні риси острівної. Зокрема, на остро- вах Полінезії є ендеміки родового рівня: Рис. 9.35. Рафлезія 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 331 на Самоа – пальми (Solfia) з родини ма- ренових (рис. 9.36), на Товариства – рев- нользія (Reynoldsia) з родини аралієвих, метатрофіс (Metatrophis) з родини тутових, на Таїті – гітоя (Hitoa) з родини маренових та ін. Багата й самобутня фауна Орієнталь- ного царства. Прісноводні риби представ- лені чотирма ендемічними родинами риб. Це центр різноманітності таких широко поширених груп риб, як карпо- й сомопо- дібні. Родина карпоподібних представлена в цьому царстві двома тисячами видів. Різ- номанітні тут і лабіринтові риби, які можуть дихати атмосферним по- вітрям. Наприклад, анабас (Anabas scandens) під час посухи залишає водойми, що пересихають, і може долати значні відстані суходолом у пошуках води. Ендемічних родів земноводних багато (літаючі жаби Rhacopho- rus, вузькороті жаби Kaloula та ін.), ендемічних родин немає. Родина вузькоротих, зокрема, характерна не тільки для південних, а заходить і в північні царства. У фауні плазунів ендемічні безвухі варани (Lanthanotidae) (рис. 9.37), щитохвості змії (Uropeltidae), гавіалові крокодили (Gavia- lidav) і, можливо, променисті змії (Xenopeltidae). З великої родини вужевих два роди товстоголових змій населяють Орієнтальне, а третій широко поширений в Неотропіках. Це саме стосується родини валь- куватих змій: один рід поширений в Неотропіках, а два населяють Орієнтальне царство. З птахів є лише одна ендемічна роди- на листівкових (Chloropseidae) з 12 видами. Орієнтальне царство вважають центром виникнення й різноманітності форм фаза- нових, рогодзьобих (Eurylaimidae), пітових (Pittidae), білозіркових (Zosteropidae). Вод- ночас добре представлені птахи-носороги, нектарниці, ткачикові. Рис. 9.36. Пальма сольфія Рис. 9.37. Варан ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 332 Із ссавців наявний ендемічний монотипний загін шерстокрилів (Dermoptera), який населяє півострів Індокитай та Великі Зондські острови і Філіппіни. Ряд приматів представлений трьома родинами: тупай, лоризид і гібонових, монотипні роди людиноподібних мавп орангутангів та індійських слонів. Ендемічними є три види носорогів, що мають родичів у Ефіопському царстві, а також чепрачний тапір (рис. 9.38). Інші три види роду поширені в Неотропіках. У третинно- му періоді тапіри населяли й північні континенти. Деякі родини і загони ріднять фауну Орієнтального царства з фауною Афротропіков. Такими є людиноподібні мавпи, носороги, слони, напівмавпи, птахи-носороги, нектарники, ткачикові. У Малай- ській і особливо Тихоокеанській областях різко виділяються острівні риси біоти: високий ендемізм, збіднення флори і фауни. Афротропічне царство. Біота цього царства пов’язана з біотами Мадагаскарського й Орієнтального царств досить широко і давно. Зв’язки з Палеарктичною частиною Голарктичного царства слаб- ші, але перехідна область досить широка. Що стосується Капського царства, яке територіально примикає до Афротропічного з півдня, то значна спільність простежується тільки в молодших групах фауни (птахи і ссавці), а давні компоненти фаун і флор є різними. У флорі судинних рослин Конголезької області є п’ять ендеміч- них родин, у тому числі Dioncophyllaceae і Medusandraceae. Для Ка- лахарі-Намібської області характерна голонасінна рослина із загону гнетових вельвічія (Welwitschia mirabilis), що належить до монотипної родини вель- вічієвих (Welwitschiaceae). Значно вищий ендемізм простежується на родовому рів- ні: 25 ендемічних родів рослин поширені в Суданській, 5 – в Атлантичній області. Крім цього, в цих областях поширено ще 22 ендемічні роди. Зокрема, в Суданській області на острові Сокотра ростуть 25 ендемічних родин, а 1 рід вербенових є спільним з флорою Мадагаскару. Високий родовий ендемізм простежується і на острові Святої Олени. Деякі роди Афротропічного царства ріднять його флору з флорою інших областей. Зокрема, акації (рис. 9.39) поширені в Нео- Рис. 9.38. Тапір чепрачний 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 333 тропічному царстві, на півдні Неарктичної частини Голарктики, в Орієнтальному царстві, на островах Тихого океану. Головний центр їх поширення в Австралійському царстві, де вони широко представлені групою філодійних акацій, у яких листова пластинка замінена сплю- щеним листоподібним черешком-філодієм. Баобаби трапляються в Афротропічному, Мадагаскарському цар- стві, а один вид (Adansonia gregori) – в Пів- нічній Австралії. Простежуються зв’язки сучасної Афротропічної флори з флорою Капського царства. З хребетних тварин в Афротропіч- ному царстві риби охоплюють низку енде- мічних родин, хоча багато видів виходять за межі царства в низів’я Нілу. Зв’язки з Неотропічним царством простежуються в родині харацинових риб, яких багато (понад 100 видів) є в Афротропічному царстві, здебільшого в басейні Конго, але центр різноманітності розміщений в Неотропіках. Пантропіч- на родина цихлід має центр різноманітності в Афротропічному царстві. З близько 600 видів 200 видів населяють озера Ньяса і Танганьїка. Три види дводишних риб роду Protopterus споріднені з південноамериканською лепідосиреною й австралійським нео- цератодом. Ці види добре пристосовані до життя у водоймах, що пересихають. Ендемічній загін дзьоборилих (Mormyriformes) представлений двома родиними з понад 100 видами, і загін багатоперих (Polypteri- formes) з однією родиною і двома родами широко поширені в еква- торіальних і тропічних широтах. В Афротропічному царстві є представники пантропічного за- гону безногих земноводних. З безхвостих родина піпових ріднить фауну Афротропічного царства з фауною Неотропічного, а родина веслоногих жаб має тут центр різноманітності понад 200 видів. Ці види об’єднуються в роди, як ендемічні, так і спільні з Капським і Мадагаскарським царствами. Тут же розміщений центр різноманіт- ності справжніх жаб (Ranidae). Тут водиться, зокрема, найбільша зі справжніх жаб – жаба-голіаф (Rana goliath), що досягає 25 см довжини і 3,3 кг маси, водночас зауважимо, що квакш тут немає. Рис. 9.39. Акація зонтична ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 334 З плазунів тут розташований центр різноманітності сухопут- них черепах (родина Testudinidae). Родина пеломедузових черепах (Pelomedusidae) спільна з Неотропічним царством. Серед ящірок і змій простежується значна спільність з Орієнтальним і Неотропіч- ним царствами. Широко представлені родини геконових, агамових, сцинкових, справжніх ящірок і варанів утворюють центр видової різноманітності ящірок у цьому царстві. Правда, вони добре поши- рені і в інших царствах східної півкулі. Як і змії, серед яких аспидові (Elapidae) представляють пантропічну групу, вузькороті (Leptotyphlo- pidae) зв’язують Афротропічне царство з Неотропічним, а пітонові (Pythoninae) – з Орієнтальним царством. З трьох видів крокодилів два види вважають ендемічними. Фауна птахів охоплює широко поширені або спільні форми з Голарктичним і Орієнтальним царствами. Є два ендемічні заго- ни – африканські страуси (один вид) (рис. 9.40) і птахи-миші (шість видів), а також чотири ендемічні родини – китоголових (один вид), птахи-секретарі (один вид), туракові (п’ять родів і 18 видів), лісові сорокопуди (три роди з дев’ятьма видами). Афротропічне царство – центр різноманітності медовказчиків, птахів-носорогів, ткачиків і нектарників. Ці птахи споріднюють його з Орієнтальним царством, а родина пітових, дронтових, нектарниць, ткачикових та білозірок – з Австралійським. Із ссавців ендемічні монотипний загін трубкозубів, родини шилохвостих (Anom- aluridae, три роди, десять видів), бегемотів (два роди, два види), жирафів (два роди, два види), видрових землерийок (Potamo- galidae, три види). Велика кількість видів порожнисторогих, у тому числі різних підродин антилоп, з яких окремі види ви- ходять в Капське царство, на південь Го- ларктики і в Орієнтальне царство. Зв’язки з Орієнтальним царством мають різнома- нітні ящери, або панголіни, слони, носоро- ги, з видів-хижаків – лев, леопард, гепард, каракал (рис. 9.41), смугаста гієна, звичай- Рис. 9.40. Африканський страус 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 335 ний шакал, медоїд та інші, які частково за- ходять і в південну частину євразійського сектора Голарктики. Родина ламантинів зв’язує прісні води Африки з Амазонкою. Златокроти (близько 20 видів) і монотипна родина довгоногів трапляються і в Кап- ському, і в Афротропічному царствах. Отже, молодші зв’язки в біоті Афро- тропічного царства простежуються з Орі- єнтальним і Голарктичним (в його євра- зійській частині) царствами, а давніші – з Неотропічним. Що стосується Капського царства, то давні компоненти фауністичного і флористичного комп- лексів є різними, а новіші – спільними завдяки наявній в цей час відкритій наземній межі. В Афротропічному царстві виділяють такі області: Суданську, Конголезьку, Калахарі-Намібську й Атлантичну (острови Святої Оле- ни і Вознесіння). Мадагаскарське царство охоплює острів Мадагаскар, Маска- ренські, Сейшельські, Амірантські, Коморські острови. З представ- ників різних таксонів, що мешкають у Мадагаскарському царстві, одні – релікти раніше широко поширених груп, інші – спадщина новіших зв’язків з Афротропічним і Орієнтальним царствами, що були наявні до четвертинного періоду. У флоріцарства налічують шість–дев’ять ендемічних родин квіткових рослин, у тому числі Didiereaceae, охоплюючи сукулентні види чагарників і дерев. Кількість ендемічніх родів становить не менше 450, а з близько 8500 судинних рослин ендемічніх є понад 80%, зокрема, квіткових – близько 89%. За кількістю видів перше місце серед родин посідають орхідні (понад 900 видів). З ендемиків варто зазначити сейшельську пальму (Lodoicea sechellarum) з великими плодами-двійнятами і “дерево мандрівників” (Ravenala madagascariensis), що належить до роду Ravenala, другий вид якого (Ravenala guianense) іноді зачисляють до особливого роду (Phenakospermum), що трапляється в Гвіані та північній Бразилії. Рис. 9.41. Каракал ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 336 Стосовно фауни хребетних, то нечисленні прісноводні риби ма- ють головно ефіопське походження. Жаб Rhacophorus в Африці немає, центр їх різноманітності – в Орієнтальному царстві. Із сухопутних черепах родини Testudinidae ендемічними є маленька павукова чере- паха і величезна черепаха Testudo gigantea, що нині збереглася тільки на островах Альдабра (Індійський океан). З пеломедузових черепах, представлених у Мадагаскарському царстві трьома родами, є один мадагаскарський вид з роду Podocnemis, решта сім видів водяться тільки в Південній Америці. Сюди не проникають агами, варани і звичайні ящірки з родини Lacertidae, але є два ендемічні роди ігуан, а також ендемічний рід геконів Uroplatus. Тут простежується найбільша різноманітність хамелеонів не тільки на видовому, а й на родовому рівні. Водяться як найбільші особини виду (завдовжки 60 см), так і найменші – всього 45 мм. Отруйних змій і пітонів немає. З птахів для царства характерні шість ендемічніх родин: мада- гаскарські пастушки (Mesitornithidae), два роди і три види, дронтові (Raphidae), два роди, три види яких були винищено в XVII ст. Немає таких широко поширених груп, як синиці, вівсянки, сорокопуди, справжні в’юрки. В історичний час (ймовірно, не більше 150 років тому) вимерли епіорніси, що виділялися в ендемічний загін Aepy- ornithiformes (налічували не менше дев’яти видів). Найбільший вид (Aepyornis maximus) досягав триметрової висоти і 400 кг ваги. З примітивних форм ссавців особливу різноманітність мають напівмавпи, серед яких ендемічна родина лемурів (Lemuri- dae) з шістьма родами і 16 видами (рис. 9.42), родина інді (Indridae) і монотипна родина руконіжок (Daubentoniidae). Представники родини тенреків з ко- махоїдних (Tenrecidae) налічують 9 родів і 28 видів (рис. 9.43). Нині вони трапля- ються тільки на Мадагаскарі і Коморських островах і є порівняно близькими до ще- лезубів Антільських островів. З гризунів ендемічна підродина мадагаскарських Рис. 9.42. Лемур-ката 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 337 хом’яків (Nesomyinae), представників ши- роко поширеної родини мишачих немає. Єдине копитне – кистевуха свиня, яку, як вважають, завезла сюди людина. Загалом Мадагаскарське царство до- сить однорідне, тому в його межах виді- ляють єдину Мадагаскарську область, хоча острівний характер виявляється в тому, що значна кількість видів і навіть родів властиві лише частині острівних груп, переважно Мадагаскару, або одному з архіпелагів. Відособлене від сусідніх царств, передусім від Афротропічного, воно має підстави, щоб його територію вважати біотичним царством. Капське царство. Його флористична своєрідність безперечна. Що стосується фауни, то молодші групи, особливо представники наземних хребетних, зокрема, широко рухомі ссавці і птахи, мають значну афротропічну спорідненість і досить широко представлені в Капському царстві дуже рідкісними видами та специфічними підви- дами. Наземні безхребетні, які, як і рослини, мають високий рівень ендемізму і пов’язані з давніми фаунами Неотропічного і Австра- лійського царств. Флора царства характеризується високим ендемізмом і незви- чайною для такої невеликої території різноманітністю. Близько 7000 видів зведено в 210 ендемічніх родів і 7 ендемічніх родин, до яких зачисляють Grubbiaceae, Bruniaceae, Greyiaceae та ін. Понад 280 родів центром різноманітності мають Капське царство. Велика частина ендемічних родів моно- або оліготипні. Ендемічні 13 родів родини протейних, а один (Leucadendron) налічує близько 80 ендемічних видів і один, що проростає за межами царства – в Драконових горах. Кількість ендемічних видів не менше ніж 80%. З родини протейних у Капському царстві проростає 14 ендемічних родів, з них 13 – з підродини Proteoideae. Так само в Капському царстві багато пред- ставників родини ресціонових (Restionaceae), більшість родів і видів якої характерні для австралійського центру видоутворення. Є й інші групи, що характеризують південні зв’язки флори Капського царства. Чимало таксонів мають північне походження. Це родини Celtis, Olea, Pittosporum, види підродини Ericoideae родини вересових та ін. Рис. 9.43. Тенрек звичайний ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 338 Значної різноманітності досягають представники родини Aizoa- ceae. Тут трапляються багато родів, у тому числі сукулентних Stapelia, Huernia, епіфіти Dischidia, майже безлисті чагарники Leptadenia, максимальна видова різноманітність простежується в родах верес (Erica), пеларгонія (рис. 9.44), яку в кімнатній культурі називають геранню (Pelargonium), а також ростуть лілейні та амарилісові. Кап- ське царство – невичерпне джерело декоративних рослин, передусім цибулькових і бульбоносних. Десятки видів, переважно лілейних, ірисових, орхідних, введені в культуру. Фауну Капського царства вважають не такою своєрідною, як флору. Такий висновок роблять на підставі аналізу головно назем- них хребетних. Це пояснюють тим, що тварини мають власні засоби руху і ті бар’єри, які для рослин стають перепоною для розширення ареалу, тва- рини все-таке долають. З фауни хребет- них варто зазначити родину Galaxiidae з прісноводних риб, що має представників у Південній Америці й Австралії. З назем- них хребетних є декілька ендемічніх ви- дів дрібних черепах, змій. Тут характерна більша різноманітність і велика кількість птахів-мишей та представ- ників родини жайворонкових. З фауни ссавців у Капському царстві зосереджена більшість видів родини золотокротів з ряду комахоїдних. Ці риючі звірки (до 24 см) сліпі і ведуть підземний спосіб життя. Представники іншої родини комахоїдних (стрибунцевих) також найбільш поширені в цьо- му царстві. Вони невеликі (до 32 см завдовжки), з довгим хвостом, населяють посушливі ландшафти, живляться мурашками, термітами і сарановими. Характерно, що за межі царства виходять гризуни, зо- крема, кафрський довгоніг, капський землекоп (Georychus capensis) (рис. 9.45), чотирипала суриката (Suricata tetradactyla) з родини вівер, великовуха лисиця (Otocyon megalotis) та деякі інші. Аналіз свід- чить, що рівень відмінностей Капського царства від решти Африки за птахами і ссавцями відповідає рангу підобласті або області, але особливості фауни в цілому свідчать про те, що виділення Капського царства цілком виправдане. Рис. 9.44. Пеларгонія |