ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
9.5. Á³îãåîãðàô³÷íå (á³îòè÷íå) ðàéîíóâàííÿ òåðèòî𳿠Óêðà¿íè Згідно з біотичним районуванням П. Второва і М. Дроздова (1978), територія України розташована в межах Європейської об- ласті Голарктичного царства. Опубліковано схему біогеографічного районування території України І. Удри (1997). В основу цього ра- йонування покладено географічне поширення рослинного покриву. Тваринне населення, як відомо, має здатність пристосовуватися до умов, створених фітоценозами. Зелені рослини є основою трофіч- ної піраміди та зовнішнім виразником природних умов. Поєднання даних про поширення певних видів, родів тощо рослин і тварин та їхніх угруповань відповідно до форм рельєфу, ґрунтового покриву та гідрокліматичних умов надає біотичному районуванню системності й комплексності. Зональне розмежування території України (на зони й підзони) ґрунтується на видовому складі, структурі та життєвих формах рос- линного покриву з урахуванням домінуючих видів тваринного на- селення та абіотичних умов довкілля. Регіональне розмежування біогеографічних таксонів (провінцій, підпровінцій) зумовлене підвидовими відмінностями як у рослинно- му покриві, так і серед тваринного населення, поширеного в межах зони (підзони). Причиною цих відмінностей є геоморфологічні та гідрографічні бар’єри, які зумовлюють формування азональних та інтразональних елементів флори, фауни та їхніх поєднань у межах ландшафтних систем. На всіх рівнях біотичного районування до уваги взято ендемічні та реліктові види живих організмів, їхню систематичну приналеж- ність. Особливо детально аналізують такі види з метою виділення біотичних округів і районів, зокрема на підвидовому рівні. Важливе значення в разі уточнення меж надають реконструкції доагрикуль- турного рослинного покриву, який за історичний час зазнав значних антропічних змін. Аналіз біотичних та абіотичних чинників дав підставу виділити в межах України дві зони: неморально-лісову і степову. Зону мішаних лісів, яка є перехідною смугою між хвойними і широколистяними 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 349 лісами, не виділяють. Ялинові ліси, які вважають зональними фіто- ценозами, в межах України не утворюють суцільної смуги. Вони в межах Українського Полісся представлені невеликими островами. Південна межа цих зональних формувань розташована північніше Поліського регіону. Залісненість підзон, особливо лісостепової, в минулому була значно більшою. Аналіз географічних особливостей поширення флори й фауни та гідротично-кліматичних умов території у межах зон дав змогу виді- лити 4 підзони, 6 провінцій, 11 підпровінцій, 29 округів і 66 районів (райони на картосхемі не відображені). Неморальна лісова зона охоплює дві підзони – широколис- тянолісову та лісостепову. У широколистянолісовій підзоні в межах України виділено частини двох провінцій: Центральноєвропейської та Прибалтійсько-Білоруської. Це пояснюється характером флорис- тичного складу рослинних формацій, пов’язаних головною лісоут- ворювальною породою – буком європейським, а в горах – ялиною європейською та ялицею (рис. 9.57). До східної межі цієї провінції Рис. 9.57. Ліси України (С. Генсірук) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 350 доходять десятки угруповань лісових фітоценозів, домінантом і еди- фікатором яких є бук європейський. Центральноєвропейська провінція в Україні представлена дво- ма підпровінціями – Східнокарпатського і Люблінсько-Волино-По- дільською. Висотна поясність, різноманітність ендемічних і реліктових угруповань і видів флори стали підставою для виділення у Схід- нокарпатській підпровінції п’яти округів і десяти районів, а в Лю- блінсько-Волино-Подільській – трьох округів і дев’яти районів. Для гірських округів характерні скельно-дубові та буково-дубові ліси (Закарпатський округ), букові, ялицево-букові та ялицево-смерекові ліси (гірські округи) та широколистяні ліси з елементами гірської флори й фауни (Передкарпатський округ) (рис. 9.58). Для Прибалтійсько-Білоруської провінції характерні ялиново- грабові та сосново-буково-грабові ліси, з якими асоціюються види бореальної флори і фауни. У Поліській підпровінції виділено Пра- вобережнополіський округ з переважанням дубово-соснових лісів з участю граба та Лівобережнополіський округ лесових островів з широколистяними лісами. Лівобережжя Десни віднесено до лісо- степу, а Новгород-Сіверське Полісся за біогеографічними ознаками не належить до цієї провінції. У Лісостеповій підзоні виділено дві провінції та три під- провінції. Східно-Середземноморська провінція представлена фрагментом острівної степової та лісостепової Середньодунайської підпровінції (Верхньотисенський округ), а також типовою частиною сучасного лісостепу – Сіретсько-Середньопридніпровською підпровінцією, для якої характерні південно-європейські типи широколистяних лісів за участю субсередземноморських видів флори і фауни. Ця провінція складається із Сіретсько-Середньобузького округу скельно-дубо- вих лісів субсередземноморського типу та Середньобузько-Придні- провського округу широколистяних лісів. Східно-Європейська провінція не містить субсередземномор- ських елементів флори і фауни, а ліси мають здебільшого кленово- ясеневий, кленово-липовий та липово-дубовий породний склад. Вона збагачена степовими і східно-європейськими видами флори й фауни. 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 351 Рис. 9.58. Біогеографічне районування території України (І. Удра, спрощене) А. Неморально-лісова зона Аа. Широколистяно-лісова підзона І. Центральноєвропейська біогеографічна провінція: а) Східнокарпатська підпровінція: 1. Закарпатський округ; 2. Полонинсько-Бес- кидський округ; 3. Горганський округ; 4. Сви- довецько-Чорногірський округ; 5. Перед- карпатський округ; б) Люблінсько-Волино- Подільська підпровінція: 1. Ростоцько-Волин- ський округ; 2. Західно-Подільський округ; 3. Центрально-Подільський округ. II. Прибалтійсько-Білоруська провінція: а) По- ліська підпровінція: 1. Правобережнополі- ський округ; 2. Лівобережнополіський округ; Аб. Лісостепова підзона I. Східно-Субсередземноморська провінція: а) Середньодунайська підпровінція: 1. Верх- ньотисенський округ; б) Сіретсько-Середньо- придніпровська підпровінція: 1. Сіретсько- Середньобузький округ; 2. Середньобузько- Придніпровський округ. II. Східно-Європейська провінція: а) Ліво- бережнопридніпровсько-Середньоросійська провінція: 1. Лівобережнопридніпровський округ; 2. Західно-Середньоросійський округ Б. Степова зона Ба. Передстепова підзона І. Сарматська провінція: а) Північно-Причор- номорська підпровінція: 1. Нижньосіретсько- Бузький округ; 2. Бузько-Придніпровський округ; б) Придніпровсько-Донецько-Приазов- ська підпровінція: 1. Вовчансько-Самарський округ; 2. Донецький округ; 3. Приазовський округ; в) Донська підпровінція: 1. Сіверсько- донецький округ Бб. Підзона справжніх степів І. Понтична провінція: а) Нижньодунайсько- Причорноморсько-Приазовська підпровінція: 1. Нижньопридунайсько-Нижньопридніпров- ський округ; 2. Нижньодніпровсько-При- азовський округ; б) Кримсько-Керченська підпровінція: 1. Північно-Кримський округ; 2. Керченський округ; в) Гірськокримська підпровінція: 1. Передгірський лісостеповий округ; 2. Північно-Кримський гірськолісовий округ; 3. Південно-Кримський гірськолісовий округ; 4. Південнобережний округ ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 352 У її межах виділено Лівобережнопридніпровсько-Середньоросійську підпровінцію з двома округами: Лівобережнопридніпровським ши- роколистяних лісів та засолених луків та Західносередньоросійським широколистяних лісів. Степова зона. Більшу частину степової зони формують різно- травно-типчаково-ковилові степи із значною участю деревно-чагар- никових заростей-залишків пралісів. Цю північну частину І. Удра називає Передстепом. У Передстеповій підзоні виділено одну Сар- матську провінцію, яку поділено на три підпровінції: Північну При- чорноморську з різнотравно-типчаковими степами на Правобережжі Дніпра; а також дві на Лівобережжі (Придніпровсько-Донецько-При- азовську і Донську), межею між якими є Сіверський Донець. Для Придніпровсько-Донецько-Приазовської характерний платоподібний слабо розчленований рельєф, вкритий в минулому різнотравно-ко- виловими степами і байрачними дубовими лісами, залишки яких збереглися дотепер. У Донецькому окрузі, що займає Донецький кряж, вже проявляється вертикальна поясність. За своєю природою він є типово лісостеповим, на що вказував ще Г. Танфільєв. Донська підпровінція характеризується ендемізмом. У межах України представлена Сіверськодонецьким округом з двома райо- нами. Підзона справжніх степів в Україні представлена Понтич- ною провінцією, у межах якої виділено дві підпровінції: Нижньоду- найсько-Причорноморсько-Приазовську і Кримсько-Керченську. У Нижньодунайсько-Причорноморсько-Приазовській виділено Ниж- ньодунайсько-Нижньопридніпровський округ типчаково-ковилових степів із значним впливом середземноморської флори й фауни та Нижньодніпровсько-Приазовський округ ковилових, полиново-зла- кових степів та полів. Кримсько-Керченська підпровінція типчаково-ковилових та по- линово-злакових степів збагачена середземноморськими та південно- понтичними видами різнотрав’я. В ній виділено Північно-Кримський та Керченський округи. До Понтичної провінції віднесено й гірську країну (Кримські гори) на рівні підпровінції. Гірськокримська підпровінція найбагатша видовим різноманіттям біоти, вирізняється значним ендемізмом та 9. Ôëîðèñòè÷íà, ôàóí³ñòè÷íà òà á³îòè÷íà ðåã³îíàë³ñòèêà 353 реліктовістю. Тут виділено Передгірський лісостеповий, Північно- Кримський гірсько-лісовий, Південно-Кримський гірсько-лісовий та Південнобережний округи. Отже, біогеографічне (біотичне) районування України утворює ієрархічну систему з провінцій, підпровінцій, округів та районів (по- діл на райони ми не розглядали), що дає змогу використовувати його для ренатуралізації біоти та оптимізації природоохоронної мережі. Останнім часом опубліковано біогеографічне районування те- риторії України з дещо інших позицій, зокрема, з позиції з’ясування центрів видоутворення на Україні та прилеглих територіях (В. По- ліщук, В. Багнюк, 1999). За цим районуванням територію України розмежовано на п’ять біогеографічних районів. Кожен район розді- лено на біогеографічні ділянки. Çàïèòàííÿ äëÿ êîíòðîëþ ³ ñàìîêîíòðîëþ 1. Пригадайте, що означають поняття автохтонні й олохтонні види флори, фауни й біоти. 2. Назвіть головні принципи районування флори, фауни й біоти. 3. Назвіть головні одиниці (таксони) флористичного, фауністичного й біо- тичного районування. 4. Які відділи рослин покладено в основу флористичного районування? 5. Назвіть флористичні регіони суходолу й охарактеризуйте одне з царств. 6. Назвіть головні принципи фауністичного районування. 7. Назвіть фауністичні регіони суходолу й охарактеризуйте одну з областей. 8. Назвіть біотичні регіони суходолу й охарактеризуйте одне з царств. 9. Що лежить в основі біогеографічного районування території України? 10. Назвіть біогеографічні регіони території України і охарактеризуйте одну з провінцій. Ñïèñîê ë³òåðàòóðè Биогеография. Учебник для студ. вузов /Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криво- луцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. М., 2003. Біологічний словник. 2-ге видання. К., 1986. Вальтер Г. Общая геоботаника / Пер. с нем. М., 1982. Воронов А. Г., Дроздов Н. Н., Мяло Е. Г. Биогеография мира: Учебник для студ. геогр. спец. ун-тов. М., 1985. ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 354 Генсірук С. А. Ліси України. Львів, 2002. Геоботанічне районування Української РСР. К., 1977. Географія рослин з основами ботаніки: Навч. посіб. / Б. К. Гришко-Боїменко, С. С. Морозюк, І. В. Мороз, Л. Г. Оляницька. К., 1991. Жизнь животных: В 7 т. М., 1981–1989. Жизнь растений: В 6 т. М., 1976–1982. Киселев В. Н. Биогеография с основами экологии: Учеб. пособие. Мн., 1995. Кукурудза С. І. Біогеографія: Лабораторний практикум. Львів, 1990; 2-ге вид. 2000. Поліщук В., Багнюк В. Біогеографічне районування України // Розбудова екомережі України. К., 1999 Пузанов І. І. Зоогеографія. Київ; Львів, 1949. Удра І. Х. Біогеографічне районування території України // Укр. геогр. журн., 1997. Вип. 4. Фукарек Ф. Растительный мир Земли. / Пер. с англ. М., 1982. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Осыпчук В. В., Андриенко Т. А. География раститель- ного покрова Украины. К., 1982. Экологические очерки о природе и человеке / Под. ред. Б. Гржимека. Со- кращ. пер. с нем. М., 1988. 10. ÇÀÊÎÍÎ̲ÐÍÎÑÒ² ÔÎÐÌÓÂÀÍÍß Á²ÎÒÈ É Á²ÎÖÅÍÎDz òÐÑÜÊÈÕ ÑÈÑÒÅÌ ÒÀ ÎÑÒÐβ За новітніми даними Г. Огуреєвої (2003), 48% всієї поверхні суходолу Землі розміщено на висотах понад 500 м над рівнем моря (н. р. м.), 27% – вище 1000 м, 11% – вище 2 000 м, 5% – вище 3 000 м і 2% – вище 4 000 м. Отже, гірські системи (на відміну від рівнин- них) характеризуються тривимірністю: широтою, довготою та абсо- лютною висотою над рівнем моря. Градієнти природного довкілля в горах (температурний, баричний, вологості) мають значно більші показники ніж на рівнинах. Зміна “від місця до місця” абіотичного довкілля спричиняє зміну біоти та біоценозів, тобто всього біотичного й ландшафтного різноманіття. Першопричинами диференціації біоти гірських систем є широт- но-довготне розташування, віддаленість від океанів (континенталь- ність) та абсолютна висота. Наступний рівень диференціації гірської біоти спричинений макроекспозиційністю схилів, а також складом гірських порід, ґрунтів та мезокліматичними особливостями. І, на- решті, третій рівень диференціації біоценотичного покриву, його мозаїчність зумовлені особливостями мезорельєфу, ґрунту, клімату. Закономірності рослинного покриву і тваринного населення гір- ських територій досліджували чимало вчених, зокрема, Ж. Турнефор, К. Вільденов, П. Паллас та ін. Проте цілісну картину біогеографічних закономірностей в горах вдалося з’ясувати на початку ХІХ ст. О. Гум- больдту. Вчений вперше обґрунтував поняття про висотну поясність і регіональність (провінційність) гірських систем, визначив особливу роль гір для людської спільноти і цим спонукав зацікавлення до їх до- слідження. Згодом, у ХХ ст., комплексні дослідження гірських систем злилися в наукову дисципліну монтологію (грец. montana – гори). О. Гумбольдту належить першість щодо тривимірності природи гір та ролі географічної широти в розміщенні висотних поясів. Чима- ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 356 ло праць учений присвятив проблемі зв’язку поширення рослин з при- родними умовами гірських систем світу. Він простежив залежність життєвих форм і видів рослин від змін з висотою кліматичних умов і насамперед від термічного чинника. На відзначення заслуг О. Гум- больдта в становленні гірської географії його іменем названо гори в Центральній Азії, Австралії, Новій Гвінеї, льодовик у Гренландії, морську течію вздовж берегів Перу та інші географічні об’єкти. 10.1. Âçàºìîä³ÿ åêîëîã³÷íèõ ÷èííèê³â ó ãîðàõ Видовий склад рослинного покриву і тваринного населення в горах, як і на рівнинах, найбільшою мірою залежить від поєднання тепла і вологи. Оскільки в горах ці чинники, а також атмосферний тиск суттєво змінюються, то, відповідно, змінюється видовий склад біоценозів. Такі зміни характеризуються певними закономірностями від основи гірської системи (хребта) до вершини. Якщо вершина піднімається вище від снігової лінії, то живі організми поширені до висоти цієї лінії. Стосовно величини сумарної радіації, то її інтенсивність зростає разом з висотою місцевості в середньому на 10% на кожний кілометр. У високогір’ях суттєво зростають потоки прямої сонячної радіації, довгохвильового інфрачервоного і короткохвильового ультрафіолето- вого випромінювання. Вони визначають перепади між температурами повітря і поверхнею ґрунту, між радіаційним випромінюванням вдень і вночі. За даними Ю. Голубчикова (1996), на горі Кіліманджаро на висоті 3 600 м температурні контрасти можуть вдень сягати 60–80°С. Ультрафіолетова радіація суттєво впливає на біотичну компоненту екосистем, зокрема, на фізіологічному й біохімічному рівнях, визна- чаючи адаптаційні можливості існування організмів у високогірних районах. Інтенсивна ультразвукова радіація (точніше захист від неї) потребує особливих пристосувань живих істот. У багатьох тварин утворилися темні шари тканини, які є своєрідним захисним екраном для внутрішніх органів. Температура повітря в горах залежить не тільки від висоти, а й від широти місцевості, що простежується на нижній межі розта- шування снігової лінії, якій характерні значні коливання на різних 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 357 широтах. У холодних і вологих полярних широтах Арктики і Антарк- тики вона розміщена на рівні моря, в Альпах – на висоті 2 500 м, на Кавказі й Алтаї – 3 000 м, в Гімалаях – 5 000 м і вище, а в засушливих високогірних районах Тібету і Анд піднімається до 6 500 м н. р. м. Паралельно до снігової лінії в горах простягається верхня межа лісової рослинності й судинних рослин. Верхня межа лісу підніма- ється вище на масивних хребтах, у центральних частинах гірських систем, зокрема на підвітряних схилах. Феномени верхньої межі лісу і снігової лінії на земній кулі найліпше описують як безперервні лінії, що з’єднують точки з більшими висотами в низьких широтах і з малими висотами у високих широтах. Пониження температури повітря суттєво впливає на життєдіяль- ність рослин і тварин. Тварини високогір’їв характеризуються при- стосуваннями, аналогічними до арктичних тварин, а саме: густіший хутровий чи пуховий покрив, здатність відкладати жир, запасати корми, впадати в сплячку або анабіоз, мігрувати за межі високогір’їв на зимовий період. З висотою в горах знижується атмосферний тиск (10 мб на кожні 100 м висоти), повітря стає розрідженим, парціальний тиск усіх скла- дових, у тому числі кисню, різко зменшується. З цими закономірнос- тями пов’язані специфічні фізіологічні адаптації організмів гірських тварин. З висотою місцевості у них збільшується відносний обсяг серця, зростає вміст гемоглобіну в крові, що дає змогу інтенсивніше поглинати кисень з повітря. З підняттям в гори зростає кількість опадів, змінюється абсо- лютна вологість, її річний і добовий хід. Зміна річної кількості опа- дів на різних висотах залежить від багатьох місцевих особливостей циркуляції повітря: характеру кліматичних умов регіону, експозиції макросхилу, переносу повітряних мас, сили і характеру вітрів (во- логих, сухих). Поєднання навіть помірної зволоженості з низькими температурами у високогір’ях створює умови для підвищеного зво- ложення і навіть заболочення пологих схилів. Водночас інтенсивні вітри в горах можуть спричинити підви- щену сухість, незважаючи на високу вологозабезпеченість. Максимум абсолютної вологості простежуються на схилах і вершинах гір у денні години. Відносна вологість з висотою мало змінюється. Пере- ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 358 січного року хмарність і тумани в горах простежуються частіше, ніж на рівнинах. Ізольовані вершини, гірські хребти, експоновані до океанічних вітрів, переважно покриті хмарами. Високі нагір’я і плато, такі як Тібет, Центральні Анди, навпаки, характеризуються підвищеною арідністю. Важливим чинником в горах є сніговий прокрив. За даними С. М’ягкова (1992), на кожні 100 м підняття снігові запаси зростають на 200–500 мм, тривалість залягання стійкого снігового покриву зрос- тає на 15–20 днів. Характерна нерівномірність залягання снігового покриву на елементах рельєфу, з чим корелюється розташування багатьох фітоценозів. Зокрема, нівальні лучні поляни, які розміщені поблизу великих скупчень снігу, підживлюються вологою внаслідок танення снігу впродовж усього вегетаційного періоду. Вітровий режим в горах, як і на рівнинах, значною мірою впли- ває на морфологію і фізіологію рослин. Сила вітру зростає біля гір- ських вершин. Тому від вітру певною мірою залежить нижня межа високогірних поясів. Для дерев, що ростуть на верхній межі, особливо характерні вітрові форми крон і сліди вітрової корозії на стовбурах (рис. 10.1). Сильний вітер є суттєвою перепоною для поширення багатьох птахів, які можуть літати лише в безвітряну погоду або в захищених від вітру місцях. Водночас такі умови сприятливі для по- ширення насіння багатьох рослин, у яких є спеціальні пристосування для поширення вітром. Кам’янистий ґрунт ускладнює або навіть унеможливлює риючу діяльність тварин. Цю діяльність компенсує багатство природних сховищ у тріщинах скель, печерах, кам’янистих Рис. 10.1. Прибережні вітри в Криму зумовили формування прапороподібної форми ялівцю 10. Çàêîíîì³ðíîñò³ ôîðìóâàííÿ á³îòè ã³ðñüêèõ ñèñòåì òà îñòðîâ³â 359 розсипах. Такі сховища дають змогу багатьом дрібним тваринам, зо- крема дрібним гризунам, ящіркам не витрачати сил на риття нір. Ти- пові риючі тварини (бабаки, ховрахи, кроти, полівки), селяться на по- логих схилах з добре вираженим ґрунтовим та рослинним покривами. Значна розчленованість рельєфу, чергування експозиції схилів зумовлює мозаїчність місцезростань рослин і стацій тварин. Багато видів тварин поширені в горах спорадично, ізольованими групами та колоніями на придатних для життя урочищах і фаціях. Така ізо- льованість є важливою передумовою інтенсивного формоутворення, виникнення локальних підвидів, а також ендеміків не лише видового, а й родового рівнів. |