ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Тепло як екологічний чинник. Серед кліматичних чинників температура для живих організмів є одним з визначальних. Вона без- посередньо впливає на перебіг таких життєво важливих процесів в організмі, як асиміляція і дисиміляція, дихання й транспірація, ріст і розмноження. Диференціація тепла на нашій планеті – основа широт- ної зональності й висотної поясності рослинного покриву і ґрунтів. Поширення видів залежить головно від мінімальних і максимальних температур певної місцевості. Зокрема, в умовах помірного і по- мірно-континентального клімату лімітуючим чинником поширення ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 190 бука лісового (Fagus silvatica) і ялиці білої (Abies alba) є температу- ри, нижчі –35°С. Поширення граба звичайного (Carpinus betulus) на східній межі ареалу обмежується зимовим мінімумом температур –37 –40°С, оливкового дерева (Olea europea) – середньорічною ізо- термою 12°С, а фінікової пальми (Phoenix thephrasti) – 18°С. Північна межа поширення лісової рослинності у північній півкулі збігається з середньомісячною температурою липня 10°С. Щодо температури довкілля організми поділяють на евритерм- ні (живуть при широких амплітудах температури) і стенотермні (живуть при вузьких коливаннях температури). Деякі стенотермні організми живуть при високих температурах. Це теплолюбні, або термофільні (грец. θερμός – теплий і φιλέω – люблю), організми. Їх- німи антиподами є холодолюбні, або психрофільні (грец. ψυχρός – хо- лодний і люблю) рослини і тварини. Процес росту особин кожного виду має свої мінімальні, опти- мальні й максимальні температурні параметри. Деякі теплолюбні види тварин і водоростей живуть у теплих джерелах з температурою +50–60°С і вище. Білок переважно згортається (денатурація – від лат. de– префікс, який означає зміну і natura – природні властивості) при температурі 40–45°С. Тож не зрозуміло, яким чином ці організми ви- живають за таких високих температур. Стенотермними холодолюбни- ми тваринами є білий ведмідь (Ursus maritimus), пінгвіни роду Apten- odytes імператорський (A. forsteri) і королівський (A. patagonica) та ін. Стенотермними теплолюбними є тварини тропічних широт, зокрема, слони – африканський (Loxodon africana) та індійський (Elephas max- imus), носороги – індійський (Rinoceros unicornis), а також напівмав- пи (Prosimi), більшість мавп (Primates), павуки (Prittacidae) та інші. Щоб оцінити теплові ресурси, зокрема в рослинництві, застосо- вують такий показник, як “сума активних температур”. Вона склада- ється із суми додатних середньодобових температур за період, коли температури перевищують 10°С. Зокрема, для вирощування ячменю (Hordeum vulgarе) ця сума має становити 1700–1900°С (від посіву до жнив), для бобових (Fabaceae) – понад 2000°С, для рису посівного (Oryza sativa) – 3500°С. Організми, температура тіла яких залежить від тепла, що над- ходить від довкілля, називають пойкілотермними.(грец. ποικιλός – 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 191 різний і ...термний), або холоднокровними. До них належать усі рос- лини, мікроорганізми, безхребетні тварини і деякі класи хордових. Тож зрозуміло, чому для таких організмів тепло має вирішальне зна- чення. Високоорганізовані тварини (птахи і ссавці) можуть виробляти постійну внутрішню температуру тіла. Таких тварин називають го- мойотермними (грец. ὅμοιος – подібний і ...термний), або тепло- кровними. Проміжну ланку становлять гетеротермні (грец. ἕτερος – інший і ...термний) тварини, які в активному стані гомойотермні, а коли впадають у сплячку, то втрачають здатність виробляти внутрішнє тепло. У період сплячки кількість вдихів і видихів зменшується до одного–двох протягом хвилини. В такому ж ритмі б’ється серце. Між пойкіло- і гомойотермними тваринами немає чітко визначе- ної межі. Багато холоднокровних тварин у процесі активного руху мо- жуть виробляти тепло, яке значно підвищує температуру їхнього тіла. Зокрема, температура багатьох метеликів і джмелів під час польоту перевищує температуру довкілля на 10–15°С, а у тунця синього або звичайного (Thunnus thunuss) під час швидкого плавання температура тіла підвищується на 8–9°С вище від температури води. Водночас, пташенята, які щойно вилупилися, не мають постійної температури тіла, яка суттєво знижується, коли немає захисту батьків. У пташенят здатність до терморегуляції набувається після кількох днів життя. Терморегуляція гомойотермних тварин набула певних закономір- ностей. Простежується зв’язок між географічним поширенням деяких тварин та їх пристосуванням до температурного режиму. Оскільки в організмі тварин тепловіддача здійснюється всією поверхнею тіла, то терморегуляція значною мірою визначається співвідношенням величин поверхні і маси тіла. У більших особин це співвідношення менше, таким чином вони заощаджують тепло, а менші, навпаки, ви- трачають його більше. Тому в північній півкулі простежується така за- кономірність: у просуванні на північ особини одного виду збільшують масу свого тіла. В південній півкулі ця закономірність виявляється у просуванні від екватора до південного полюса. Цю закономірність вперше обґрунтував К. Бергман (1847), відтоді її називають “прави- лом Бергмана”. Прикладів, що ілюструють це правило, досить багато. Зокре- ма, у підвидів дикого кабана (Sus scrofa) довжина черепа особини ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 192 з південної частини Піренейського півострова становить 32 см, із Карпат – 41 см, Полісся – 46 см, а з Сибіру – 56 см. Така ж особли- вість простежується з вовком (Canis lupus), бурим ведмедем, лисицею (Vulpes vulpes), зайцем-русаком (Lepus europaeus) та іншими твари- нами. Найбільші бурі ведмеді поширені на північному сході Сибіру й на Алясці, а найдрібніші зайці-русаки – на півдні рівнинної частини Піренейського півострова. Це правило стосується і птахів, зокрема пінгвінів. Наприклад галапагоський пінгвін (Spheniscus mendiculus), що живе у холодних водах Перуанської течії, яка сягає Галапагоських островів, має висоту близько 50 см, гребінчастий пінгвін (Eudyptes chrysokome), що поширений на Вогняній Землі, – 65 см, а найбільший пінгвін Антарктики (імператорський) – 120 см. Правило Бергмана доповнює “правило Алена”, сутність якого зводиться до того, що в гомойотермних тварин підвиди одного виду або близькі види одного роду північних районів мають вуха, хвости і кінцівки коротші, ніж їхні родичі з південних районів. Це правило яскраво ілюструє приклад родів лисиць (рис. 7.3) і зайців (Lepus). У середньоазіатських зайців-піщаників (L. tolai) довгі ноги і вуха, у європейських зайців-русаків вони значно коротші, а ще коротші кінцівки і вуха у зайців-біляків (L. timidus). Ці правила не слід абсолютизувати, адже кожне правило має виняток (-ки), як і не варто всі пристосування зводити до реакції ор- ганізму лише на температуру довкілля. Сукупний вплив кліматичних чинників на гомойотермних тварин підтверджує ще одне правило – “правило Глогера”. Згідно з цим правилом у підвидів одного виду або в найближчих видів одного роду, поширених у районах з різним кліматом, різне забарвлення. Зокрема, у форм, які поширені у те- плих і вологих частинах суходолу, воно темніше і насиченіше. Це Рис. 7.3. Песець, лисиця і лисичка фенек (зліва направо) (У. Грубер, 1988) 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 193 пояснюють нагромадженням в організмі пігментів евмеланинів. У форм із сухих і жарких регіонів переважає світле (руде, жовто-ко- ричневе) забарвлення. Ці організми нагромаджують інші пігменти – феомеланіни. Стійкість рослин проти низьких температур залежить від вмісту води в їхньому організмі, а також від здатності нагромаджувати в клітинах цукор та жири. Дерева, що нагромаджують жири (хвойні, береза), можуть поширюватися в холодному кліматі. Важливе значен- ня для морозостійкості тварин має термоізоляційний покрив їхнього тіла – пух, пір’я, шерсть тощо. Деякі організми можуть переносити екстремальні температурні умови в стані анабіозу, коли в організмі призупиняються життєві процеси. Вода як екологічний чинник. Усі процеси життєдіяльності від клітинного рівня до організму, популяції та екосистеми неможливі без нормального водозабезпечення. Вода є необхідною умовою життя. Вся еволюція наземних організмів відбувалася завдяки адаптації до засвоєння і збереження вологи. Обезводнення організмів спричиняє сповільнення, а згодом і припинення життєвого процесу. З водою пов’язане ґрунтове живлення рослин та процес фотосинтезу. Про- дукти розпаду також транспортуються за допомогою води. Вода – один з найважливіших чинників формування фітомаси рослин. Щоб отримати один грам сухої рослинної маси, потрібно від 250 до 400 г води. Співвідношення цих показників називають коефіцієнтом тран- спірації. Визначено, що 99,5% води, яка транспортується від коре- невої системи до листків, підтримує тургорний тиск і лише 0,5% витрачається на синтез органічної речовини. Режим вологості довкілля на суходолі надзвичайно різний: від повного і постійного насичення повітря водяною парою в екваторі- альних широтах та вологотропічних регіонах до майже цілковитої її відсутності у сухому повітрі пустель. Це спричинило розвиток у наземних рослин і тварин різноманітних адаптивних пристосувань щодо водозабезпечення власного організму. Зокрема, нижчі рослини поглинають воду із субстрату зануреними частинами талому, а вологу дощу, роси, туману – всією поверхнею тіла. Лишайники, наприклад, у максимально насиченому вологою стані містять у два-три рази води більше, ніж сухої речовини. Мохи поглинають воду ризоїдами, ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 194 а більшість інших рослин – корінням та іншими спеціальними орга- нами. Дерева помірної зони розвивають всмоктувальну силу коренів у 30 атмосфер, трав’янисті рослини, такі як суниці лісові (Fragaria vesca), медунка лікарська (Pulmonaria officinalis) – до 40 атмосфер, а рослини арідних областей – до 60 атмосфер. Найбільшу всмоктувальну силу мають галофітні рослини (грец. ἅλς ἁλός – сіль і рослина), пристосовані до життя на засолених ґрунтах (80–100 атмосфер), зокрема, солонець європейський (Salicornia euro- paea), кермек донецький (Limonium donetzicum). Вода, що надійшла в рослину, транспортується від клітини до клітини у всі органи, за- безпечуючи таким чином усі життєво необхідні процеси. Щодо вологи організми поділяють на декілька екологічних груп. Таких організмів, які можуть нормально розвиватися у разі широкої амплітуди зволоження, називають евригігробіонтними, а їхні анти- поди, які живуть і розвиваються у вузьких амплітудах зволоження довкілля, стеногігробіонтними. Учені вважають, що перші рослинні організми були гідатофі- тами (грец. ὕδωρ (ὕδατος) – вода, водний і рослина), тобто тіло цих рослин цілком або майже цілком було занурене у воді. Це водорості, а з квіткових – ті види, які вторинно перейшли у водне середовище, наприклад, елодея канадська (Elodea canadensis), рдесникові, зокре- ма, рдесник плавучий (Potamogeton natans), ряскові, зокрема, ряска (Lemna) та ін. Ці рослини, позбавлені водного середовища, швидко висихають і гинуть. Окрему екологічну групу утворюють наземно-водні рослини, тіло яких частково занурене у воду. Їх називають гідрофітами (грец. ϋδωρ – вода і рослина). Ростуть вони на мілководдях і болотах у найрізноманітніших біотопах. До гідрофітів належать очерет звичай- ний (Phragmites communis), частуха подорожникова (Alisma plantogo- aguatica), калюжниця болотна (Caltna palustris) та багато інших видів. У цих рослин велика інтенсивність транспірації, тому вони змушені постійно поглинати воду. Наземні рослини, які поширені в умовах підвищеної вологи повітря і на перезволожених ґрунтах, називають гігрофітами (грец. ὑγρόν – волога і рослина). Серед них виділяють тінелюбні (тіньові) і світлолюбні (світлові). Тіньові гігрофіти приурочені до нижніх 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 195 ярусів сирих лісів різних кліматичних зон, в тому числі багато тро- пічних трав. На території України, наприклад, цирцея альпійська (Circaea alpina), розрив-трава звичайна (Impatiens nolitangere) та ін. До світлових гігрофітів зачисляють види відкритих просторів, які ростуть на перенасичених вологою ґрунтах – образки болотні (Calla palustris), лепеха звичайна (Acorus calamus), росичка круглолиста (Drosera rotundifollia). Навіть у разі нетривалої засухи в тканинах цих рослин утворюється від’ємний водний баланс, вони швидко в’януть і гинуть. Рослини, які ростуть в умовах середнього зволоження і можуть переносити нетривалу засуху, називають мезофітами (грец. μέσος – середній і рослина). До мезофітів належать багато видів рослин різних біомів: верхні яруси тропічних лісів, листопадні дерева саван, деревні породи вологих вічнозелених субтропічних лісів, літньозелені листяні породи лісів помірного поясу, чагарники підліску, трав’янисті рос- лини дібров, суходільні луки. Своєрідну групу мезофітів становлять ефемери (грец. ἐφήμερος – одноденний, короткочасний) і ефемероїди (від ефемери та грец. εἶδος – вигляд). Ефемери однорічні, а ефемерої- ди – багаторічні рослини з дуже коротким вегетаційним періодом. Рослини цієї екологічної групи характеризуються різноманітністю форм і відсутністю специфічних ознак. Рослини, які ростуть у посушливих місцях і можуть витримувати тривалу ґрунтову й атмосферну засуху, називають ксерофітами (грец. ξηρός – сухий і рослина). Вони мають спеціальні пристосування, що запобігають перегріванню і перешкоджають випаровуванню води, можуть запасати її у вологий період і ощадливо використовувати в сухий. Вони ліпше від інших рослин здатні регулювати водообмін, тому є активними навіть у період тривалої засухи. Це рослини степів, напівпустинь і пустинь, твердолистих вічнозелених лісів і чагарників, піщаних дюн і сухих схилів південних та південно-західних експози- цій помірних широт. Є декілька класифікацій ксерофітів. За однією з них ксерофіти поділяють на два типи: сукуленти і склерофіти. Сукуленти (лат. suculentus – соковитий) – багаторічні рослини з добре розвинутою водотривкою тканиною, які здатні нагромаджувати воду і запасати вуглекислий газ. Продихи вдень у них закриті, щоб зменшити випаровування води. Сукулентів поділяють на стебло- ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 196 ві – родина кактусових (Cactaceae), рід молочай (Euphorbia), родина клокичкові (Staphy leaceae); листяні, наприклад, алоє (Aloë), моло- дило руське (Sempervivum ruthenicum), очиток карпатський (Sedum carpaticum); кореневі – рід квасениця (Oxalis), рід аспарагус (Asp- aragus). Коренева система сукулентів неглибока, але розгалужена. Осмотичний тиск цих рослин низький, всього 3–8 атмосфер. Склерофіти (грец. – твердий і рослина) – рослини, сухі на ви- гляд із вузькими і жорсткими листками, іноді згорнутими в трубку. Листки можуть бути розсіченими, покриті волосками або восковим нальотом. У них добре розвинута механічна тканина з одерев’янілою оболонкою, яка без шкоди для рослини дає змогу витрачати до 25% вологи і не в’янути. Осмотичний тиск у склерофітів високий (до 50 атмосфер), що дає змогу їм добувати воду з посушливого ґрунту. Склерофітів поділяють на ев- і стіпаксерофітів. До евксеро- фітів (грец. εὖ – добре і ксерофіти) – рослини з розетковими і на- піврозетковими, добре опушеними пагонами, напівчагарники та деякі злаки, наприклад, полин гіркий (Artemisia absinthium), білотка аль- пійська (едельвейс) (Leontopodium alpinum). Стіпаксерофіти (від роду рослин лат. stipa – ковила і ксерофі- ти) – рослини, які швидко і повно ви- користовують вологу короткочасних зливових опадів і порівняно легко переносять перегрівання. До них на- лежать вузьколисті дерновидні злаки степів, наприклад, ковила українська (Stipa ucrainica), тонконіг степовий (Poa stepposa). Крім вищезазначених екологічних груп рослин, виділяють ще змішані та проміжні. Це свідчить про різноманітні пристосування для регулювання водообміну в рослин, що дало їм змогу розселитися в най- різноманітніших біотопах. Рис. 7.4. Південноамериканські кактуси – типові стеблові сукуленти 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 197 Тварини забезпечують свій організм такими головними шляха- ми: питтям, споживанням соковитих кормів та внаслідок метаболізму (грец. μεταβολή – зміна, перетворення), тобто внаслідок окиснення і розщеплення білків і вуглеводів. Втрата води в тварин відбувається внаслідок випаровування, із слиновиділенням дихальних шляхів, виведенням сечі та неперетравлених залишків їжі. Тварини можуть витримувати короткочасні витрати води. Ці витрати вони повинні швидко компенсувати. Загалом витрата води спричинює загибель організму швидше, як голод. Деякі водні тварини взагалі не придатні для життя поза водоймами. Це стосується риб, земноводних і деяких комах. Великі ссавці змушені регулярно відвідувати водойми для поповнення організму водою, наприклад, слони, леви (Pantera leo), антилопи (великий куду – Tragelaphus strepsiceros). У багатьох тварин виробилася ксерофілія (грец. ξηρός – сухий і – φιλέω люблю) – адаптованість до посушливих умов життя у пус- телях, сухих степах тощо. Одні з них дуже швидко пересуваються (копитні, птахи), інші запасають вологу у формі жиру (метаболічна вода) – верблюд двогорбий (Camelus bactrianus), кордючна вівця – ви- ведена від гірських баранів (Ovis ammon), ховрах крапчастий (Citelus suslicus), ще інші запасають воду в сечовому міхурі – австралійська жаба (Chiroleptes platicephalus), галапагоська слонова черепаха (Geo- chelone elephantopus) (рис. 7.5). Деякі комахи та мишоподіб- ні гризуни задовольняються тією водою, яка міститься у соковитих кормах. У посушливий період ба- гато тварин арідних областей впа- дають у сплячку або зариваються у пісок, а прісноводні дводихаючі риби, представником яких є риба протоптер (Protopter annectens), має не тільки жабра, якими дихає у воло- гий період, а й легені, якими дихає, коли водойма пересихає, занурив- шись у мул на метрову глибину (див. рис. 9.26). Рис. 7.5. Галапагоська слонова черепаха (Ж. Дорст, 1977) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 198 Рослини мілководь та перезволожених біотопів, як і тварини, пристосовані до виділення надлишку води. У рослин є продихи-гі- датоди (грец. вода і ὁδός – шлях), через які виділяється надлишкова вода, а також поверхня стебел і листків покрита плівкою, яка захищає їх від гниття. Тварини мають високий рівень водообміну. Живі організми, зокрема рослинні угруповання, не тільки самі залежні від вологи, вони значною мірою підвищують зволоженість місцевості. Зокрема, лісові біоценози впливають не тільки на витрат- ну частину водного балансу, а й на кількість опадів. Лісова, а також висока лучна рослинність затримує сніг, сповільнює його весняне танення, регулює поверхневий і підземний стоки. Знищення при- родної рослинності спричинює шкідливі стихійні явища і процеси, зокрема, водну й вітрову ерозію, зсувні процеси, катастрофічні по- вені й паводки. Для рослин і тварин вода має важливе екологічне значення не лише сама по собі, а в поєднанні з теплом. Поєднання тепла й вологи є визначальним комплексним чинником стосовно поширення живих організмів та їхніх угруповань на суходолі. Кожна природна зона має властивий їй гідротермічний режим, який можна відобразити графіч- но за допомогою кліматодіаграм, або кліматограм (рис. 7.6). На вісь абсцис наносять місяці року, на ліву вісь ординат – се- редньомісячну температуру повітря (t), на праву – середньомісячну кількість опадів (Σ), що дорівнює подвійному значенню температури (в масштабі). Крім цього, додатково зазначають абсолютну висоту метеостанції, багаторічну середньорічну суму температур і опадів, а також тривалість вегетаційного періоду, від’ємних температур, безморозного періоду, ймовірних заморозків тощо. Для пунктів з сумою опадів понад 100 мм застосовують масштаб 1:10. Якщо крива температур є вищою від кривої опадів, то клімат сухий, якщо ниж- чою – вологий. |