ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
7.4. Á³îãåîãðàô³÷í³ íàñë³äêè ñóêóïíî¿ ä³¿ åêîëîã³÷íèõ ÷èííèê³â Короткий аналіз окремих екологічних чинників стосовно їх- ньої дії на живі організми подано головно на родовому рівні без вза- ємозв’язку один з одним. Однак відомо, що в природі простежується не ізольована, а сукупна дія екологічних чинників. Особини, попу- ляції чи угруповання живих істот завжди перебувають під впливом не одного–двох, а комплексної дії системи чинників. Сукупним ре- зультатом дії абіотичних і біотичних чинників є природні територі- альні комплекси або ландшафтні системи різного масштабного рівня. Антропічний вплив в останнє тисячоліття суттєво змінив корінні ландшафти на їхні модифіковані (похідні) форми. Отже, сукупна дія екологічних чинників особливо виразно ви- являється в біогеографічному аспекті, комплексним вираженням і зовнішнім проявом якого є будь-яка ландшафтна система, екосистема, біогеоценоз від локального до глобального масштабів. Екологічна ніша. Розгляд сукупності дії екологічних чинників підводить до поняття “екологічної ніші”. Цей термін запропонував американець Ж. Гріннел (1917) для оцінення екологічної амплітуди декількох чинників. За визначенням В. Кучерявого (2001) “екологіч- на ніша – це географічний простір з властивими йому природними умовами, що визначають існування будь-якого організму в природі, функціональну роль виду в біоценозі та його пристосованість до екологічних чинників”. Екологічна ніша характеризує ступінь біо- логічної спеціалізації виду. Адже, згідно з принципом виключення, сформульованим Г. Гаузе (1934), “види, що займають одну і ту ж нішу, вступають у конкурентні зв’язки”. І чим подібніші екологічні ніші, тим гостріша конкуренція, яка спричиняє перемогу одного і поразку іншого виду. З огляду на це види з однаковими вимогами до сукупної дії екологічних чинників не можуть співіснувати в одному й тому ж місцеположенні. Дослідження екологічної ніші свідчать про те, що кожний вид за своїми потребами є достатньо специфічним, а еконіша є гео- простором з безліччю координат (Р. Уіттекер, 1972); вона водночас є “загальною сумою адаптації організму” (Є. Піанка, 1981). Наступні ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 222 дослідження еконіші дали змогу виділити фундаментальну та ре- алізовану нішу (В. Хатчинсон, 1978), або потенційну й реальну (в інтерпретації В. Кучерявого, 2001). Потенційна еконіша є сукупністю необхідних для виду умов місцезростання без будь-якого тиску з боку іншого виду і відповідає максимально можливій експансії першого виду. Реальна еконіша – це частина потенціальної ніші, яку фактично займає певний вид. Міжвидова конкуренція за еконіші та екочинники має такі на- слідки: • еволюція видів і біоценозів; • географічне поширення організмів; • вертикальна й горизонтальна диференціація біотопів; • морфологічні, функціональні та енергетичні особливості видів; • життєві форми рослин і тварин. Екологічні ніші досить рідко незайняті живими організмами, тобто є вільними або вакантними. У таких випадках дуже важливою умовою для організмів є здатність до адаптації в безконкурентному природному середовищі. Головні особливості, що дають змогу видам рослин займати вільні екологічні ніші, такі: • різний тип розподілу кореневих систем; • різний час настання фенологічних фаз; • різна пристосованість до освітленості; • різна потреба в елементах мінерального живлення тощо. Можливості видів займати різні екологічні ніші у різний час вегетаційного періоду дають змогу формувати складні угруповання рослин – лісові (рис. 7.13), чагарникові, лучні, болотні, степові З екологічними нішами має тісний зв’язок географічний парале- лізм, або вікаризм (лат. vicarius – заступник), коли вид в одній країні (континенті) має екологічно близького родича в іншій. Зокрема, в країнах з подібними кліматичними умовами формуються флора і фау- на, представники якої відрізняються один від одного систематичним (філогенетичним) положенням, але займають подібні екологічні ніші. Найяскравішим прикладом може бути фауна сумчатих Австралії, де екологічну нішу вовка (Canis lupus) замає сумчастий вовк (Thy- lacinus cynocephalus), нішу куниці (Martes martes) – сумчата куниця 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 223 (Dasyurus maculatus), мишей польових (Apodemus) – сумчаті миші (Phascoqalinae). Водночас серед австралійських ссавців деякі екологічні ніші за- лишились не зайнятими. Зокрема, нішу копитних ссавців, яких немає на цьому континенті, лише деякою мірою зайняли великі нелітаючі птахи, такі як ему (Dromaius novaehollandiae) та казуари (Casuarius casuarius). Їхня висота сягає відповідно 170 і 150 см. До вікарних видів належить європейський зубр (Bison bonasus) і північноамери- канський бізон (B. bison), гімалайський ведмідь (Ursus thibetanus) і північноамериканський чорний ведмідь, або барібал (U. americanus). Такі “географічні паралелі” можна знайти і серед рослин. Їх про- водять, зокрема, між африканськими кактусами і молочаями, між саговниками і пальмами, між буком європейським (Fagus silvatica) і східним (F. orientalis). Види, що займають в різних географічних областях однакові ніші, називають ще екологічними еквівалентами (Ю. Одум, 1986), а незайняті екологічні ніші – дефектністю біоти (А. Воронов та ін., 1985). Дефектність біоти найчастіше стосується біоти островів, для якої це явище найтиповіше. Життєві форми рослин і тварин. Мільйони років еволюції організми пристосовувалися до умов довкілля, насамперед до тепла і вологи. Подібність пристосувальних структур зумовила подібність морфологічну, зовнішню. На цій підставі розроблено поняття “жит- Рис. 7.13. Розподіл вільних еконіш у лісовому угрупованні (І. Григора, В. Соломаха, 2000) Висо та над пов ерхнею ґр унт у, м Освітленість, % від повного денного освітлення ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 224 тєва форма”, під яким розуміють зовнішній вигляд рослини – габітус (лат. habitus – зовнішність), який склався внаслідок тривалої еволюції і відображає пристосованість до умов довкілля. До однієї життєвої форми можуть належати рослини різних видів і родів і, навпаки, рос- лини одного виду можуть належати до різних життєвих форм. Най- більшою популярністю користується класифікація датського вченого К. Раункієра, яка ґрунтується на розміщенні бруньок відновлення над поверхнею ґрунту в несприятливий період (взимку або в засуху) й особливостях покриття бруньок. Згідно з цією класифікацією ви- різняють такі життєві форми рослин (рис. 7.14): • епіфіти (грец. ἐπί – над) – рослини, які оселяються на інших рослинах, але використовують їх лише як субстрат (мохи – Sphagnum, лишайники – Lichenes); • фанерофіти (грец. φανερός – видимий) – рослини, брунь- ки яких взимку розміщені високо над поверхнею снігу і захищені покривними лусками (дерева, чагарники); • хамефіти (грец. χάμαι – низько) – рослини, які покрива- ються снігом (верес – Calluna vulgaris, брусниця – Vacci- nium vitis idaea); Рис. 7.14. Життєві форми рослин (за К. Раункієром): 1 – фанерофіти; 2 а, b – різновидності хамефітів; 3 a, b, c – різновидності гемі- криптофітів, 4 a, b – різновидності криптофітів; 5 – терофіти 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 225 • гемикриптофіти (гр. ἥμι – напів і – κρυπτός – таємний, прихований) – багаторічні трав’янисті рослини, бруньки відновлення яких розміщені на поверхні ґрунту, а наземні частини відмирають на зиму або на посушливий період (ковила, суниця, жовтець – Ranunculus); • криптофіти (грец. κρυπτός – таємний, прихований) – ба- гаторічні трав’янисті рослини, спільною ознакою яких є те, що надземні органи у них на зиму відмирають, а бруньки відновлення закладаються в кореневищах, буль- бах, цибулинах і приховані в ґрунті (геофіти), воді (гід- рофіти) або в болоті (гелофіти) – (грец. ἑλός – болото). До таких рослин належать тюльпан скіфський (Tulipa scythica), конвалія (Convalaria majalis); • терофіти (грец. θέρoς – літо) – однорічні рослини, що переживають несприятливу пору року (зиму) у вигляді насіння (грицики звичайні – Capsella bursa-pastoris, про- со посівне – Panicum miliaceum). Вони не закладають бруньок відновлення, а розмножуються насінням. Серед тварин також виділяють життєві форми за особливостями розмноження, способами руху та добування їжі, пристосованістю до екологічних умов довкілля. За способами руху в довкіллі Д. Кашкаров (1933) виділяє такі життєві форми тварин: • плаваючі – водні, нектон (грец. νηκτός – плаваючий), планктон (грец. �λαγκτός – блукаючий), бентос (грец. βένθο – глибина); напівводяні (пірнаючі, непірнаючі); тварини, що добувають корм лише з води; • риючі – абсолютні землериї (усе життя напівземлерийні (виходять на поверхню землі); • наземні – тварини, що не будують нір (бігаючі, стрибаючі, плазуючі); тварини скель; • деревні плазуючі – тварини, що іноді злізають з дерев; тварини, що не злізають з дерев; • повітряні форми – тварини, що добувають їжу в повітрі; тварини, що вишукують їжу з повітря. Загалом біоценози мають у своєму складі живі організми, які на- лежать до різних життєвих форм. Домінуючі життєві форми є індика- ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 226 торами довкілля, що має важливе значення в лісівництві, луківництві та пасовищному господарстві. Кожна життєва форма виділяється не тільки зовнішнім виглядом (габітусом), а й характерним ритмом розвитку. 7.5. Åêîëîã³÷í³ çàêîíè, ïðàâèëà, ïðèíöèïè Пріоритетним завданням будь-якої галузі знань є пізнання сут- ності явищ і процесів, що становлять предмет її дослідження. Най- суттєвіші закономірності формують теорію науки, складовими якої є закони, правила, принципи. Екологія в цьому плані не є винятком. Її представники на підставі всебічного аналізу великого фактичного матеріалу про взаємний вплив природного довкілля та об’єктів тех- носфери на живі організми виводять різноманітні узагальнення. У працях М. Реймерса (1990, 1994), який на сьогодні найглибше розробив цю проблематику, проаналізовано понад дві сотні екологіч- них законів, принципів і правил. З цього великого масиву закономір- ностей 1 фахівці різних наукових напрямів (біологи, географи, геологи, екологи, созологи) відбирають і аналізують ті, які найістотніше відо- бражають сутність їхнього предмету дослідження (Я. Дідух, 1998; І. Дедю, 1990; А. Качинський, Г. Хміль, 1997; В. Кучерявий, 2001; Я. Мольчак та ін., 2001; М. Назарук, 2000 та ін.). Ми коротко проана- лізуємо ті з них, які найбільшою мірою стосуються біогеографічних, екологічних та енергетичних аспектів взаємодії живих організмів з їхнім абіотичним та біотичним довкіллям. Закони (Чотири з цих законів сформульовано на підставі праць В. Вернадського). Закон біогенної міграції атомів. Міграція хімічних елементів на земній поверхні та в біосфері загалом відбувається в середовищі, геохімічні особливості якого зумовлені живою речовиною, як тією, яка нині населяє біосферу, так і тією, яка була наявною на Землі впродовж усієї геологічної історії. Впливаючи на живі організми, людська спільнота змінює умови біогенної міграції атомів. Втру- 1 Термін “закономірності” вжито в контексті як родовий, стосовно законів, правил, принципів. 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 227 чаючись у перебіг природних процесів, потрібно прогнозувати їхні глобальні наслідки. Закон фізико-хімічної єдності живої речовини. Вся жива ре- човина Землі – фізико-хімічна єдність (цілісність). З цього закону випливає важливий наслідок: негативна дія на одну частину живої речовини не може бути позитивною для іншої. Отже, будь-які фізи- ко-хімічні препарати, смертельні для одних організмів (наприклад, пестициди), є шкідливі для всіх інших. Закон контактності живої речовини. Кількість живої речо- вини в біосфері – величина постійна. Закон максимуму біогенної енергії. Будь-яка біологічна система або система за участю живої речовини, що перебуває в стані “стій- кої нерівноваги”, тобто динамічної рухомої рівноваги з довкіллям, й еволюційно розвивається, збільшує свій вплив на довкілля. Закон сформульовано на підставі біогеохімічних принципів В. Вернадсько- го і доповнений принципом Е. Бауера про “стійку нерівновагу біо- логічних систем”. Закон максимізації енергії (Г. і Е. Одумів). У разі наявності су- перництва з іншими системами виживає (зберігається) та з них, яка найліпше сприяє надходженню енергії та використовує максимальну її кількість найефективніше. Закон піраміди енергій (Р. Ліндемана). З одного трофічного рівня екологічної (трофічної) піраміди переходить на інший рівень у середньому не більше 10% енергії. Закон слід брати до уваги у процесі розробки продовольчих програм, земельних реформ тощо. Закон внутрішньої динамічної рівноваги. Речовина, енергія, інформація, динамічні властивості окремих природних систем та їхня ієрархія пов’язані настільки, що будь-яка зміна одного з цих показників зумовлює супутні функціонально-структурні кількісні та якісні зміни, які зберігають загальну суму речовинно-енергетичних, інформаційних і динамічних властивостей систем, де ці зміни від- буваються, або в їхній ієрархії. Емпіричний висновок з цього закону такий: будь-яка зміна природного довкілля спричинить розвиток ланцюгових реакцій, які відбуватимуться до нейтралізації цієї змі- ни або формування нових природних систем, утворення яких у разі значних змін довкілля може набути незворотного характеру. М. Рей- ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 228 мерс (1981) сформулював цей закон таким афоризмом: “Чим більше пустель ми перетворимо на квітучі сади, тим більше квітучих садів перетворимо на пустелі”. Закон зниження енергетичної ефективності природокорис- тування (С. Подолинського). З плином часу на видобуток корисної продукції з природних систем на її одиницю в середньому витрача- ється щораз більше енергії. Збільшуються й енергетичні витрати на одну людину. Закон обмеженості природних ресурсів. Природні ресурси планети Земля не є невичерпними; планета є природно обмеженим цілим і природні ресурси на ній обмежені. Закон незамінності біосфери. Біосферу не можна замінити штучним довкіллям, як не можна створити нових видів життя. Люди- на не може створити вічний двигун, а біосфера практично є “вічним двигуном”. Закон мінімуму (Ю. Лібіх). Витривалість організмів визнача- ється найслабшою ланкою в ланцюгу його екологічних вимог, тобто життєві можливості лімітуються екологічними чинниками, кількість і якість яких наближаються до мінімального рівня, необхідного орга- нізмові чи екосистемі; подальше їхнє зниження спричиняє загибель організму або деструкцію екосистеми. Закон толерантності (В. Шелфорд). Відсутність або неможли- вість процвітання визначається нестачею (в якісному або кількісному розумінні) або, навпаки, надлишком будь-якого з чинників, рівень яких може виявитися близьким до меж, які є прийнятними для цього організму. Закон збіднення різноманітної живої речовини в острівних її згустках (Г. Хільмі). Індивідуальна система, яка “працює” в до- вкіллі з нижчим рівнем організації, ніж рівень самої системи, при- речена. Постійно втрачаючи свою структуру, система через деякий час розчиниться в довкіллі. Це означає, що для охорони рідкісних і тих видів, які зникають (як частин живої речовини), необхідна до- статньо велика територія серед навколишніх (змінених людиною) ландшафтних систем. Правила. Правило Дарлінгтона: зменшення площі острова в 10 разів зменшує кількість видів, що живуть на ньому, удвічі. Це 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 229 варто брати до уваги у процесі при організації природно-заповідних об’єктів. Правило обов’язковості заповнення екологічних ніш: вакантна екологічна ніша завжди буває природно заповненою. Це правило слід брати до уваги у процесі акліматизації, знищення шкідливих видів організмів, боротьби з небезпечними захворюваннями тощо. Правило більших шансів на вимирання вужче спеціалізованих форм (О. Марш): швидше вимирають вужче спеціалізовані форми, генетичні резерви яких для подальшої адаптації знижені. Значну роль у вимиранні таких форм може відіграти антропічний чинник. Правило біологічного підсилення: під час переходу на вищий рівень екологічної піраміди нагромадження речовини, зокрема ток- сичної, збільшується приблизно в такій же пропорції. Правило взаємного пристосування (К. Мьобіус): види в біоце- нозі настільки пристосовані один до одного, що їхня спільнота стано- вить внутрішньо суперечливе, проте єдине та взаємозумовлене ціле. Правило Джордано: ареали близьких родинних форм тварин (видів або підвидів) здебільшого займають суміжні території та суттє- во не перекриваються. Його ще називають правилом вікаріату – одним із головних положень географічного видоутворення (М. Вагнер). Рис. 7.15. Схема розташування тропічних і субтропічних лісів типу джунглі 1 – тропічні; 2 – субтропічні і мусонні ліси (В. Шафер) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 230 Правило географічного оптимуму: в центрі видового ареалу зазвичай є оптимальні для цього виду умови існування, які погіршу- ються у процесі наближення до периферії існування виду. Принципи. Принцип винятковості Гаузе (теорема Гаузе): два види не можуть існувати в одній місцевості, якщо їхні екологічні потреби ідентичні, тобто якщо вони займають одну екологічну нішу. З огляду на це два види з ідентичними екологічними вимогами роз- членовані в просторі або в часі, займають різні біотопи, яруси в лісі, ведуть нічний або денний спосіб життя. |