ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Принцип катастрофічного поштовху: глобальна природна або природно-антропічна катастрофа завжди приводить до значних еволюційних змін, які є відносно прогресивними для природи, але не обов’язково корисними для виду тої чи іншої систематичної кате- горії, зокрема і людини. У наш час внаслідок швидкого антропічного збіднення біоти планети є досить ймовірне виникнення нових форм захворювання. Принцип Ле-Шательє-Брауна: за наявністю зовнішнього впли- ву, що виводить систему зі стану стійкої рівноваги, ця рівновага змі- щується в напрямі послаблення ефекту зовнішнього впливу. Принцип пояснює дію закону зменшення енергетичної ефективності природо- користування: чим значніше відхилення від стану екологічної рівно- ваги, тим більшими мають бути енергетичні затрати на послаблення протидії природних систем цьому відхиленню. Спроба виведення загальних екологічних законів у доступній афористичній формі належить американському екологові Б. Ком- монеру: “Все пов’язане з усім”; “Все повинно кудись подітися”; “Природа знає краще”; “Ніщо не дається задарма”. Знаючи закони, правила і принципи процесів, що діють у при- роді, можна значною мірою передбачити наслідки, спричинені втру- чанням людини у перебіг природних процесів. 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 231 Çàïèòàííÿ äëÿ êîíòðîëþ ³ ñàìîêîíòðîëþ 1. Хто і коли запропонував у науковий вжиток поняття “екологія”? 2. Доробок яких учених покладено в основу науки екології? 3. За якими напрямами розвивається сучасна екологія? 4. Які чинники називають екологічними? 5. Які типи, класи, роди й види екологічних чинників вам відомі? 6. Назвіть характерні параметри екологічних чинників? 7. Що таке толерантність та екологічна валентність організму? 8. Що таке екотипи та генетичні раси? 9. Як поділяють кліматичні чинники? 10. Як поділяють організми щодо взаємозв’язку із світлом, теплом, вологою? 11. Розкрийте сутність правил “Бергмана”, “Аллена”, “Глогера”. 12. Охарактеризуйте едафічні чинники та сутність едафічної сітки Алексєє- ва–Погребняка. 13. Як поділяють організми за відношенням до кислотності ґрунтів? 14. Як впливає рельєф на поширення організмів? 15. Що таке іонізуюче випромінювання і як воно впливає на живі організми? 16. Як поділяють і впливають один на одного біотичні чинники? 17. Розкрийте сутність понять мутуалізм та коменсалізм. 18. Які різновиди хижацтва та паразитизму вам відомі? 19. Розкрийте сутність внутрі- і міжвидової конкуренції. 20. Що означає поняття “алелопатія”? 21. Розкрийте сутність поділу антропічних чинників. 22. Назвіть наслідки негативного впливу людини на живі організми та їхні угруповання. 23. Що означає поняття “дефектність біоти”? 24. Розкрийте сутність поняття “екологічна ніша”. 25. Розкрийте сутність класифікації життєвих форм К. Раункієра. 26. Назвіть екологічні закони, правила і принципи, що найбільше впливають на розселення живих організмів. Ñïèñîê ë³òåðàòóðè Біологічний словник. 2-ге вид. К., 1986. Воронов А. Г. Биогеография с основами екологии. 2-е изд. М., 1987. Григора І. М., Соломаха В. А. Основи фітоценології. К., 2000. Дедю И. И. Экологический енциклопедический словарь. К., 1990. Дідух Я. П. Популяційна екологія. К., 1998. Злобін Н. А. Основи екології. К., 1998. Кучерявий В. П. Екологія. Львів, 2001. Мусієнко М. М., Серебряков В. В., Брайон О. В., Екологія. Охорона природи: Словник-довідник. К., 2002. Одум Н. Экология: В 2 т. Пер. с англ. М., 1986. Т.1. Реймерс Ф. Н. Экология (теория, законы, правила, принципы и гипотезы). М., 1994. Риклефс Р. Основы общей екологии / Пер. с англ. М.,1979. Сытник К. М., Брайон А. В., Городецкий А. В. Биосфера, экология, охрана природы. К., 1980 Ricklefs R. S. Ekology. N. Y., 1990. ×àñòèíà äðóãà ÐÅòÎÍÀËÜͲ ÏÐÎÁËÅÌÈ Á²ÎÃÅÎÃÐÀÔ²¯ 8. ÀÐÅÀËÈ ÎÐÃÀͲÇ̲ ÒÀ Á²ÎÖÅÍÎÇ²Â Відомі геоботаніки В. Альохін (1944) і Г. Вальтер (1982), зоо- географи І. Пузанов (1949) і І. Лопатін (1989), біогеографи Ж. Леме (1976), А. Воронов, М. Дроздов, О. М’яло (1985) та інші розпочина- ють свої праці із з’ясування проблем поширення живих організмів та визначення їхніх ареалів. Це свідчить про те, що автори надають цим питанням особливо важливого значення. Адже, вивчаючи за- кономірності поширення і розміщення окремих видів організмів, людина пізнає не тільки їхні адаптивні можливості, а й господарську та естетичну цінність. Як ніде інде, в ареалі переплітаються біотичні та географічні закономірності еволюції природи. З одного боку, в межах ареалу предметом дослідження є рослини і тварини, а також різноманітні зв’язки між ними, з іншого – орографічні, едафічні та гідро-кліматичні чинники середовища їхнього існування. Отже, ареал є фундаментальним поняттям, на підставі якого обґрунтовують голо- вні положення біогеографії. 8.1. Ïîíÿòòÿ ïðî àðåàë òà àðåàëîã³þ Витоки ареалогії або хорології (науки про поширення живих ор- ганізмів) сягають IV–III ст. до нашої ери, коли Аристотель і Теофраст вперше зробили спробу систематичного опису середземноморської фауни та флори. Новітній етап становлення цієї науки пов’язують з іменем О. Гумбольдта, який 1807 року опублікував працю “Ідеї про географію рослин”. Учений на підставі польових спостережень і порівнянь у процесі тривалих подорожей в Центральну і Південну Америку, а згодом і в Євразію поділив рослинний покрив Землі на широтні зони та висотні пояси. Наступні покоління геоботаніків та зоогеографів зуміли деталізувати, узагальнити й розвинути його ідеї щодо закономірностей поширення організмів на земній кулі. Географічний ареал– це та частина території або акваторії, на якій постійно трапляються популяції певного виду (роду, родини тощо) організмів. Залежно від таксономічної категорії виділяють 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 235 ареал виду, ареал роду, ареал родини та ін. Ареал – це геопростір з трьома координатами: довготою, широтою і висотою (в горах) або глибиною (у поверхневих водах і морях), в якому поширені живі істоти та їхні угруповання – біоценози. У більшості випадків під цим поняттям розуміють двовимірний простір, площу, ділянку, що латинською мовою означає area, в межах якої трапляється певний вид чи біоценоз. Але жоден вид не утворює суцільного ареалу, а приуро- чений лише до тих місцеположень, які найліпше задовольняють його потреби. Водночас наявні ділянки, де вид трапляється дуже рясно, рясно, рідко або одинично. Відмінності в поширенні виду стосовно різних умов середовища залежать від його екологічної валентності та адаптивних можливостей. Вчення про ареал називають ареалогією, або хорологією (грец. chora – площа). Визначення меж ареалів не є особливо складним процесом за умови, що організми позбавлені можливості активно рухатися (рос- лини) або ведуть осілий спосіб життя на певній обмеженій території (деякі тварини). У таких випадках йдеться про простіареали. Серед риб, птахів, і ссавців є багато видів, які в різні періоди життєвого циклу або в різні сезони змінюють місце свого перебу- вання. В такому випадку район розмноження і район зимівлі (птахи), акваторія нагулу до статевої зрілості і місце відкладання ікри (риби), місця літнього випасу і зимівлі (деякі ссавці) разом з міграційними шляхами утворюють єдиний складнийареал. Суцільнимназивають ареал, усі ділянки якого не становлять перешкоди для розселення виду. Розселення особин з однієї ділянки на іншу в межах такого ареалу відбувається за допомогою природних чинників і не є випадковим (рис. 8.1). Утворення суцільних ареалів Ч. Дарвін пояснював виникненням виду в одному місці і наступним його розселенням доти, поки вид не наштовхнувся на такий бар’єр, якого не зміг подолати (водні просто- ри, гірські системи, кліматичні відмінності тощо). В таких випадках зазначені бар’єри стають межами ареалу виду. Аналіз поширення виду дає змогу з’ясувати його зв’язок з певними умовами середовища існування, пояснити причини локалізованого розподілу Та частина ареалу, в якій вид займає широкий набір місцеполо- жень з масовим зростанням (у рослин) або значною кількістю (у тва- ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 236 рин), виділяється як ценоареал. Його виявлення в межах загального поширення є важливим для глибшого розуміння еколого-біологічних властивостей виду, визначення території з оптимальними для нього умовами, а також коли вид має практичне (господарське, лікарське, рекреаційне) значення. Ареал, в якому відбувається становлення виду, є не тільки су- цільним, а й первинним. З часом, коли змінюються абіотичні умови існування, тобто виникають гірські системи, відбувається трансгресія моря, гумидизація чи аридизація клімату тощо, суцільний ареал пере- творюється в розірваний,або диз’юнктивний (рис. 8.3)(лат. disjunctus – той, що не перебуває у зв’язку). У випадку, коли несуміжні одна з одною ділянки заселені однією і тією ж формою виду, кажуть про гомогенну (однорідну) диз’юнкцію. Розірвані ділянки, заселені різними підвидами одного виду, різ- ними видами одного роду або різними родами однієї родини, утво- рюють гетерогенні (різнорідні) диз’юнкції. Ареали можна класифікувати за різними ознаками: за величи- ною, формою тощо. За величиною виділяють декілька груп ареалів – від вузьколокальної до космополітичної (К. Городков, 1983) (рис. 8.4). Рис. 8.1. Поширення ялини сибірської як приклад суцільного ареалу 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 237 Окрім з вузьколокальних, таких, що займають площу в кілька квадратних кілометрів і менше, є ареали, які охоплю- ють великі регіони, материки і суходіл або океан загалом. Наземні організми мають зде- більшого вузькі, порівняно з морськими, ареали. Іноді вид обмежений ло- кальним районом, природною географічною провінцією або областю. Такі види називають ендемічними, або ендемами. Звісно, що їхній ареал також називають ендемічним. Вузь- колокальні ареали характерні для острівних, печерних та гірських форм. Такі ареали мають нелітаючі види комах, зокрема, жужелиці з роду Ca- ratus, які трапляються в меж- ах одного-двох гірських хреб- тів Кавказу. Зокрема, Caratus polychrous населяє Бзабський хребет в Абхазії, C. komarovi – Сванетію, а C. cordicollis – Приельбрусся. Винятково вузькі ареали мають троглобіонти (мешканці печер, як наземні, так і водні). Сучасний ареал гатерії (місцева назва туатара) охоплює 13 невеликих скелястих островів затоки Плеті, що поблизу Нової Зеландії. Локальний ареал за площею дещо більший від вузьколокального, а субрегіональний більший від локального і менший від регіонального. Якщо вид поширений на всій території регіону, то його вважають трансрегіональним. Регіоном у цьому випадку вважають велику те- риторіальну або аквальну одиницю, еквівалентну цілому материкові або океанові. Ареали вищого порядку, які охоплюють декілька, але не більше трьох материків, називають полі- або мультирегіональними. Рис. 8.2. Контурний ареал сойки саксаульної (І. Лопатін) Рис. 8.3. Ареал сороки – приклад розірваного ареалу ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 238 До полірегіональних на- лежать ареали таких представ- ників флори Євразії: євроазій- ські види в межах помірної зони Євразії; євросибірські види, поширені на території всієї Європи, в Сибіру аж до далекого Сходу; євросибір- сько-арало-каспійські види, поширені в Європі, Сибірі, Середній Азії, від Туранської низовини на півночі до гір- ських систем на півдні; євро- пейсько-малоазійські види, які проростають в Європі та в Малій Азії. В назві поліре- гіонального ареалу подається назва регіону, в якому поши- рений певний вид, рід чи ін- ший таксон (рис. 8.5). У тих випадках, коли так- сономічна категорія рослин чи тварин поширена не менше, як на трьох континентах, ареал називають космополітичним, або всесвітнім.Такі ареали характерні у поширенні переважно морських видів, таких як кашалот (Physeter), дельфін (Grampus), касатка (Orcinus orca). З наземних тварин космо- політами стали певні комахи-синантропи. До космополітичних можна віднести ареал сокола-сапсана (Falco pеregrinus). Космополітичні аре- али мають чимало рослин, зокрема болотних, які переносять зазвичай перелітні птахи (ряска, рогіз, очерет та ін.). Космополітичні ареали досить часто обмежуються широтним поширенням і характерні для організмів, приурочених до певних фізико-географічних поясів чи природних зон. На суходолі це циркумконтинентальні, в океані – циркумокеанічні ареали. З помірним поясом пов’язані циркумконти- нентальні ареали помірних широт, зокрема, ареали циркумбореальних Рис. 8.4. Схема просторового суміщення ареалів різних масштабних груп (К. Городков) Рис. 8.5. Поширення куропатки білої як приклад полірегіонального ареалу (В. Кисельов) 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 239 хвойних лісів помірного поясу, з тропічним – циркумтропічні ареали між північним і південним тропіками. Циркумполярніареали (рис. 8.6) на суходолі охоплюють зони (біоми) арктичних пустель, тундр і лісо- тундр. До полірегіональних належать ареали таких представників флори Євразії: євроазійські види в межах помірної зони Євразії; євросибірські види, поширені на території всієї Європи, в Сибіру аж до далекого Сходу. На рис. 8.7 зображено нерестові міграції вугра. Біполярніареали характерні для організмів, приурочених до циркумполярних областей Північної та Південної півкуль, але їх немає в екваторіальних, тропічних і помірних широтах Світового океану. Деяким видам, родам і т. д. організмів характерні біполярні розриви ареалів, коли ці орга- нізми поширені в помірно хо- лодних широтах обох півкуль, але відсутні в приполярних областях. Особливо виразні біполярні циркумконтинен- тальні роз’єднання рослин, що не ростуть у тропічних широтах. Зокрема, рід вероніки (Ve- ronica) широко поширений у помірних широтах Євразії та Північної Америки і на пів- дні Південної Америки та прилеглих островах. Тільки в Україні цей рід налічує 49 видів. Північноамерикансько- му і європейському роду бука (Fagus), близький рід півден- ного бука (Nothofagus), який є головною лісоутворюваль- ною породою антарктичної частини Південної Америки, Західної Австралії, Тасманії, Нової Зеландії, Нової Каледо- Рис. 8.6. Циркумполярний ареал песця (В. Гептнер) Рис. 8.7. Нерестові міграції європейського вугра: 1 – шлях дорослих вугрів у Саргасове море; 2 – зворотний шлях їхніх личинок (Н. Наумов, Н. Карташов) ×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ 240 нії. Біполярне поширення характерне для деяких видів мохів, зокрема сфагнових, тимофіївки (Phleum), первоцвітих (Primula), роговика (Cerastium) та інших рослин. Біполярне поширення рослин може бути пов’язане з перенесен- ням насіння і спор перелітними птахами, а також унаслідок міграції представників бореальної флори гірськими системами в Південну півкулю (чи навпаки) під час четвертинного зледеніння, коли снігова лінія в тропічних широтах була дещо нижче від сучасної. Амфіборе- альне поширення морських організмів пов’язане з їх приуроченістю до помірних широт Тихого і Атлантичного океанів, але відсутністю у водах Північного Льодовитого океану. Між систематичним рангом організмів і величиною ареалу наяв- на певна кореляція, тобто чим таксономічний ранг вищий, тим більшу площу він займає. Зокрема, ареал роду більший за ареал виду, ареал родини більший за ареал роду і т. д. Таксономічна категорія “клас” здебільшого має космополітичні ареали. Межіареалів можуть бути постійними (стативними) і рухомими (транзитивними). Рухомі межі поділяють на такі, що розширюють ареал – прогресивні,і такі, що звужують ареал – регресивні. Ті межі ареалу, які періодично розширюються і звужуються, називають пуль- суючими. Постійні межі ареалів характерні для видів чи родів, що досягли природних меж поширення і дальше розселення неможливе, зважаючи на наявні природні бар’єри (гірські системи, побережжя морів, види-конкуренти тощо). Бар’єри, які створюють постійну межу ареалу, називають непрохідними, або імпедітними (лат. impedio – пе- решкоджаю). Вони утворюються різним життєвим середовищем. Розширення ареалу відбувається в тому випадку, коли вид ще не досягнув природних меж розселення. Звуження ареалів наявне лише в межах територій, на яких організми певної таксономічної категорії не забезпечені життєво необхідними ресурсами. Пульсація ареалу пов’язана як зі змінами кліматичних та інших умов абіотичного се- редовища, так і з видами – конкурентами. Контури ареалів різних видів мають різну форму. Чинники, що визначають форму і величину ареалу, здебільшого збігаються. Це зо- нально-азональні чинники, які формують екосистеми різного рангу від елементарної до зональної. Тому в більшості випадків ареали 8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â 241 витягнуті довготно і звужені широтно. Зо- крема, ареал серни (рис. 8.8) збігається з високогір’ям, ареал лапландського подо- рожника (Calcarius lapponicus) збігається з тундровою зоною, мохноногого сича (Nyctala tengmalmi) – із зоною тайги, а рід сонь (Myoxidae) – з широколистими ліса- ми. Якщо вид і розселяється поза межами ландшафтної зони чи підзони, то він по- селяється в інтразональних біотопах, тобто нетипових для суміжної зони. Стрічковіареали приурочені зазви- чай до річкових долин та річищ. Спряжені ареали визначаються ареалом виду, який зв’язаний з іншим видом трофічними та іншими звязками. Такими є відношення паразита і його господаря, хижака та його жертви, фітофагами та рослин, яких вони поїдають. Тигр зв’язаний з кабаном, куниця – з білкою, соболь – з бурундуком, африканський пальмовий орлан – з оливковою пальмою тощо. На морських побережжях можуть накладатися ареали бага- тьох видів, де обривається їхнє поширення. Такі ареали називають синергічними. Отже, ареали можуть бути простими і складними, суцільними й розірваними, різної величини та форми. Вони є важливою характе- ристикою виду, роду та вищих таксономічних категорій організмів і їхніх угруповань – біоценозів. |