ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Колообіг фосфору. В колообігах вуглецю і азоту простежено го- ловні риси руху біогенних елементів у біосфері. Проте в житті кожної ландшафтної системи чи екосистеми важливу роль відіграють такі елементи, як фосфор, калій, кальцій, натрій, сірка, магній і залізо. Оче- видно, що на динаміку біоценозів впливають кобальт, алюміній, мар- ганець. Проте характер цього впливу поки що вивчений недостатньо. Особливо активно вивчають роль фосфору, який необхідний живим організмам у достатньо великих обсягах – близько 10% від кількості азоту. Фосфор є одним з головних компонентів нуклеїно- вих кислот, клітинних мембран, систем переносу енергії, кісткових тканин. Фосфор має важливе значення для продуктивності водних екосистем. Його нестача у водному середовищі різко знижує про- дуктивність водних рослин. Правда, в місцях, куди надходить над- мірна кількість фосфорних сполук, зокрема, детергентів, з полів, а також у складі стічних вод, продуктивність водойм досягає небажаних результатів, виражених в інтенсивній евтрофікації вод озер, річок, водосховищ, ставків тощо. Вивчення колообігу фосфору полегшується тим, що його концен- трацію і переміщення легко визначити і простежити, використовуючи один з ізотопів як радіоактивну мітку. Колообіг фосфору (рис. 6.4) складається з меншої кількості етапів, ніж колообіг вуглецю чи азоту. Рослини асимілюють фосфор у вигляді фосфат-іону (РО 4 ) безпо- середньо з ґрунту або води. У тварин (у разі надлишку органічного фосфору в кормах) фосфор виводиться з організму разом із сечею. Деякі групи бактерій перетворюють органічний фосфор у фосфат. Фосфор надходить в атмосферу в єдиній формі – у вигляді пилу. З огляду на це до колообігу фосфору належить лише ґрунт і вода. 6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ 173 Незважаючи на відносну простоту колообігу фосфору, на до- ступність цього елемента для рослин впливає багато чинників при- родного довкілля. Зокрема, за умови надлишку розчиненого кисню фосфор легко утворює нерозчинні сполуки, що випадають в осад і, таким чином, фосфор вилучається з форм, доступних для рослин. У разі значної тривалості таких умов утворюються фосфатні породи. В активні форми фосфор повертається дуже повільно внаслідок ерозії або штучного використання (розробки) фосфатів для виготовлення мінеральних добрив. Кислотність середовища також впливає на доступність фосфору рослинам. Фосфати натрію і кальцію порівняно слабо розчинні у воді. В лужному середовищі фосфат-іони легко з’єднуються з натрієм і кальцієм, утворюючи нерозчинні сполуки. У кислому середовищі фосфат перетворюється в добре розчинну кислоту. Рис. 6.4. Колообіг фосфору (Ф. Рамад) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 174 Отже, кожний з органогенних елементів має свої риси колообігу, а разом вони утворюютьмалий або біотичний колообіг елементів і речовин, водночас поповнюючи й великий геологічний колообіг. Як вважає Р. Ріклефс (1979), “колообіги біогенних елементів у певні періоди розвитку екосистеми виходять з рівноваги і, або накопичуються в системі, або ж, навпаки, залишають її. Так, в пе- ріоди вугле- або торфонакопичення мертвий органічний матеріал акумулюється у відкладах озер, прибережних болотах і мілководних морях, де анаеробні умови перешкоджають його розкладу мікро- організмами”. Інтенсивне розорювання ґрунтів або знищення природної рос- линності призводить до ерозії земель. Це спричиняє руйнування багатих на біогенні елементи верхніх ґрунтових горизонтів, що фор- мувалися впродовж тисячоліть. У переважній більшості випадків ландшафтні системи перебувають в стаціонарному стані, коли відтік біогенних елементів з систем врівноважується їх притоком із інших систем, з атмосфери та літосфери. Отже, як зазначає П. Второв (1971), “Енергія Сонця рухає своє- рідним колом плеяди хімічних елементів, які то об’єднуються в грона органічних молекул, то розсипаються знову в неорганічні речовини, виділяючи енергію для життя численних істот нашої планети”. 6.5. Á³îãåîõ³ì³÷í³ öèêëè òà ïðîâ³íö³¿ Живі організми існують унаслідок використання з природного довкілля необхідних речовин та енергії. Процес переробки організ- мом речовини називають асиміляцією (лат. assimilatio – уподібнення). З цим процесом нерозривно пов’язаний інший – процес розкладу органічних речовин (білків, жирів, вуглеводів) в організмі на простіші речовини (воду, діоксид вуглецю, аміак), який називають дисиміляцією (лат. dissimilis – несхожий). Простіші елементи виводяться з організ- му, а вивільнена енергія перетворюється на тепло або акумулюється в так званих енергетичних, здебільшого аденозинтрифосфатних мо- лекулах. Єдність процесів асиміляції й дисиміляції забезпечує без- перервне оновлення органічних речовин і є основою життєдіяльності тваринних і рослинних організмів протягом їхнього життя. Отже, 6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ 175 хімічні елементи циркулюють із зовнішнього довкілля в організм і від організму в довкілля. Шляхи цієї циркуляції або міграції одержали назву біогеохімічних циклів, а рух – колообігу елементів живлення. З понад 90 природних елементів майже половина з них необ- хідні для живих організмів. Ці елементи називають біогенними або органогенними. Концепцію біогеохімічних циклів розробили В. Вер- надський, Б. Полинов, М. Глазовська, Р. Хатчінсон та інші вчені. Вона є складовою метаконцепції “великого циклу”, ланками якого є “тектонічні процеси, магматизм, осадконакопичення та еволюція живих організмів” (С. Мороз, 1996). Біогеохімічні провінції. Здатність організмів вибірково нагрома- джувати в собі ті чи інші органогенні елементи спричинила їх терито- ріальний перерозподіл. Окремі види рослин можуть акумулювати де- які елементи та їхні сполуки в сотні разів більше, ніж вони містяться в ґрунті, воді чи повітрі. Зокрема, бурі водорості концентрують йоду на три порядки більше, ніж його міститься у воді та повітрі. Інші організми у процесі тривалої адаптації виробили в собі здатність переносити високі концентрації деяких елементів та їхніх сполук у ґрунтах і водах. Зокрема, рослини-галофіти можуть рости на ґрунтах, які перенасичені солями одновалентних лужних мета- лів, зокрема, натрію, і де інші рослини не проростають (солянки, кермек). У глибоководних западинах Світового океану деякі тварини пристосувалися до життя з підвищеною радіоактивністю водного середовища. Завдяки властивості нагромаджувати в собі певні елементи в підвищених кількостях живі організми є індикаторами природного довкілля. Відсутність певного елемента також може відображати- ся певними організмами. Вважають, що біоценози є надійнішими індикаторами природного довкілля, ніж окремі види організмів. У цьому зв’язку за останні десятиліття виникла нова галузь біогеогра- фії – індикаційна. Особливо важливе практичне застосування має індикаційна геоботаніка, яку використовують у пошуковій геології для виявлення родовищ корисних копалин. Окремі регіони суходолу, які містять надлишок одних і дефіцит інших хімічних елементів, стосовно до їх середнього вмісту в земній корі (кларків) називають геохімічними провінціями. І чим більшими ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 176 відхиленнями (аномаліями) характеризується той чи інший регіон, тим чіткіше виражається геохімічна провінція. Відсутність або над- лишок певних елементів у межах геохімічної провінції спричиняє біогеохімічні ендемії, тобто специфічні захворювання рослин, тварин і людей. Відомо понад 30 хімічних елементів, аномальний вміст яких зу- мовлює різноманітні захворювання живих організмів. Це такі елемен- ти, як літій, бор, йод, вуглець, азот, залізо, магній, алюміній кремній, фосфор, кальцій та ін. Регіональне нагромадження цих елементів у живих організмах дало підстави для виділення біогеохімічних про- вінцій. Біогеохімічні провінції – це такі геопросторові утворення, що відрізняються між собою вмістом органогенних елементів у певних видах живих організмів та абіотичному довкіллі. Учені виділили декілька біогеохімічних регіонів (Ковальський, 1976): • тайгово-лісовий нечорноземний, для якого характерний дефіцит кальцію, фосфору, кобальту, міді, йоду, бору, молібдену, цинку, водночас простежується достатній і надмірний вміст марганцю та стронцію. З дефіцитом кальцію і фосфору пов’язують, зокрема, виснаження свійських тварин і кістково-суглобні захворювання, з нестачею кобальту – зниження репродуктивної здатності, м’ясної і вовняної продуктивності, міді – анемії у великої рогатої худоби та овець, йоду і кобальту – ендемічного захворювання зобом у людей та овець; • лісостеповий, степовий чорноземний, для якого харак- терні біологічні реакції організмів, що визначаються до- статнім вмістом кобальту, міді, йоду, іноді дефіцитом калію, рухомого марганцю і часто нестачею фосфору; • сухостеповий, напівпустельний і пустельний характери- зується підвищеним вмістом натрію, кальцію, хлоридів, сульфатів, бору, іноді молібдену, нестачею міді, йоду, марганцю, а в окремих випадках надлишком нітритів. Нестача міді, надлишок молібдену і сульфат-іона SО 4 спричиняє захворювання центральної нервової систе- ми, порушує координацію рухів у молодняка свійських 6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ 177 тварин. Надлишок бору спричиняє деякі захворювання людей, а також верблюдів та овець; • гірські регіони характеризуються контрастністю і мінли- вістю концентрації та співвідношенням хімічних елемен- тів, а також підвищеною радіоактивністю гірських порід, що є причиною різноманітних ендемічних захворювань, хімічним складом та морфологічними ознаками організ- мів. Найхарактернішими захворюваннями є ендемічний зоб, гіпо- й авітамінози. Біогеохімічні регіони за сукупністю спільних хімічних елементів об’єднують у субрегіони євразійський лісостеповий, степовий, напів- пустинний, а також поділяють за тим чи іншим окремим хімічним елементом (дефіцит або надлишок заліза, йоду тощо) на біогеохімічні провінції. Навколо великих промислових переробних та енергетичних під- приємств можуть утворюватися антропічно зумовлені біогеохімічні провінції, де в ґрунтах та поверхневих водах міститься надлишок насамперед важких металів (свинець, нікель, мідь, хром, ванадій та ін). Застосування надмірної кількості мінеральних добрив та вирощу- вання монокультур, зокрема, на зрошуваних землях, спричиняє їх аку- муляцію у ґрунтах та водах з підвищеним вмістом нітритів, нітратів та інших азото- та фосфоромістких сполук. Осідання радіонуклідів також спричиняє формування антропічно зумовлених біогеохімічних провінцій з аномальними умовами існування живих організмів. З огляду на це пригадується афоризм Дж. Баттона, висловлений сто- совно забруднення повітря, який можна перефразувати так: “Людству необхідно якомога швидше вирішити дилему: або воно зробить так, що в біосфері буде менше забруднюючих речовин, або біосфера роз- виватиметься таким чином, що в ній стане менше людей”. Çàïèòàííÿ äëÿ êîíòðîëþ òà ñàìîêîíòðîëþ 1. Дайте визначення поняття “біосфера” та пригадайте, хто це поняття запровадив у науку. 2. Назвіть головні етапи розвитку науки про біосферу. 3. Які проблеми повинна розв’язувати біосферологія? ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 178 4. Назвіть головні засади вчення про біосферу, сформульовані В. Вернад- ським. 5. Хто започаткував вчення про “ноосферу”? 6. Хто розробив вчення про “ноосферу” і в чому його сутність? 7. З яких компонентів складається біосфера? 8. Назвіть ієрархічні рівні вертикальної та горизонтальної структури біо- сфери. 9. Яке співвідношення територіальних географічних та біосферних так- сономічних одиниць? 10. Дайте визначення понять “біосфера”, “плівка життя”, “стратіосфера”, “парабіосфера”. 11. Які співвідношення між масою живої речовини рослин і тварин, сухо- долу і океану? 12. Які вагові співвідношення між літо-, гідро-, атмо- та біосферою за В. Гольдшмідтом? 13. Яка швидкість передачі життя різними організмами і яке це має значення для формування біосфери? 14. Яка відмінність між сучасною і добіогенною геосферами? 15. Охарактеризуйте якісний та кількісний поділ хімічних елементів за їхньою участю в будові живих організмів. 16. Які головні риси колообігу вуглецю, азоту, фосфору? 17. Яким чином відбувається регулювання вмісту вуглецю, азоту й фосфору в біосфері? 18. Що таке біогеохімічні цикли? 19. Що таке геохімічні та біогеохімічні провінції та регіони? 20. Які завдання стоять перед індикаційною геоботанікою? Ñïèñîê ë³òåðàòóðè Биосфера. Эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки. Сб. ст. под ред. Симса Р. У. и др. / Пер. с англ. М., 1988. Будыко М. И. Эволюция биосферы. Л., 1984. Вернадський В. И. Биосфера. М., 1967. Вернадський В. И. Живое вещество. М., 1978. Вернадський В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., 1965. Вернадський В.И. Биосфера и ноосфера. М., 1989. Голубець М. А. Від біосфери до соціосфери. Львів, 1997. Реймерс Н. Ф. Природопользование. М., 1990. Хатчинсон Дж. Биосфера // Биосфера. М., 1972. С. 9–25. 7. ÃÎËÎÂͲ ÏÎËÎÆÅÍÍß ÔÀÊÒÎвÀËÜÍί ÅÊÎËÎò¯ Про залежність рослин від місця зростання зазначив ще антич- ний вчений Теофраст, який розумів під цим поняттям сукупність чинників, що утворюють життєве середовище організмів. Минуло понад два тисячоліття, поки вчені остаточно зрозуміли, що не тільки морфологічні й фізіологічні особливості, а й взаємозв’язки з при- родним довкіллям підлягають певним закономірностям і потребують ретельних досліджень. Нині наука екологія – це декілька самостійних наук, які мають різні предмети, методи і завдання досліджень, а тому, нерідко, одер- жані ними результати важко зіставити й порівняти. Протягом свого розвитку екологія втрачала свій первинний зміст, проникаючи у сфери економіки, політики, соціології, технології тощо. Це призвело до того, що поняття, якими оперують різні фахівці, іноді суперечать одне одному. Зокрема, часто можна почути і прочитати про те, що в нас “забруднена екологія” замість того, щоб сказати “забруднене природне довкілля”. І таких недоречностей трапляється чимало, хоча варто пам’ятати, що вже майже півтора століття є наука екологія зі своїм об’єктом, предметом та методами дослідження. 7.1. Ïîíÿòòÿ ïðî åêîëîã³þ ÿê íàóêó Термін “екологія” в науковий вжиток запровадив німецький вче- ний Е. Геккель (1834–1919), який у своїх працях “Всезагальна мор- фологія організмів” (1866) і “Природна історія світотворення” (1868) вперше зробив спробу дати визначення сутності нової науки: “Під екологією ми розуміємо суму знань, що відносяться до економії природи: вивчення всієї сукупності взаємовідносин тва- рини з довкіллям, як органічним, так і неорганічним, і, насамперед, дружніх і ворожих стосунків з тими тваринами і рослинами, з якими вони прямо чи опосередковано контактують”. Терміном “економія ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 180 природи” тоді акцентували “природний баланс”, “рівновагу видів”, “гармонію видів”, які й нині є актуальними проблемами екологічної науки. Завдяки працям Е. Геккеля, Е. Вармінга, А. Бекетова, Г. Морозова, Г. Висоцького, Ф. Кле- ментса, П. Погребняка, Ю. Одума та інших вче- них екологія сформувалася як окрема наука. На думку Ю. Одума (1986), “...хоча екологія своїм корінням сягає біології, вона вже залишила її рамки, оформившись у принципово нову інте- гральну дисципліну, яка пов’язує фізичні, біо- логічні та соціальні явища, утворюючи міст між природничими і суспільними науками”. Сучасна екологія розвивається за такими напрямами: • екологія організмів – аутекологія (грец. аὐτός – сам, один і екологія) розділ екології, що вивчає пристосувальну здатність (адаптацію) окремих видів рослин і тварин до природного довкілля та способи життя видів. Аутеко- логія вивчає вид на рівні організму (особини, підвиду). Вона досліджує реакцію організму на вплив екологічних чинників, тобто визначає для певного виду оптимальні, песимальні й екстремальні параметри. Важливою скла- довою аутекології є дослідження дії екологічних чинни- ків на морфологію, фізіологію та поведінку організмів, визначення життєвих форм, біоритмів, життєвих циклів тощо. Термін “аутекологія” в науковий вжиток запро- вадив швейцарський ботанік К. Шретер (1896); • екологія популяцій – демекологія (грец. δῆμος – народ і екологія), або популяційна екологія, вивчає умови фор- мування, структуру і динаміку розвитку популяцій орга- нізмів, зокрема, видовий і віковий склад, характер розсе- лення, рясність і щільність, народжуваність і смертність, міжвидові й внутрівидові зв’язки тощо. За визначенням Я. Дідуха (1998), “популяційна екологія – це науковий на- прям, що досліджує закономірності взаємозв’язків між організмами певного виду (або видів) та оточуючим се- Е. Геккель (1834–1919) 7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëî㳿 181 редовищем, у результаті чого відбувається формування біосистем (популяцій), здатних до самовідновлення та розвитку”. • екологія угруповань – синекологія (грец. σύν – разом і екологія) вивчає багатовидові угруповання організмів (біоценози, біогеоценози, екосистеми). Предмет дослі- дження синекології – видовий склад, шляхи формування, структура, продуктивність, трофічні зв’язки, взаємодія з чинниками довкілля тощо. Для характеристики колообігу речовини й енергії в угрупованнях синекологія викорис- товує дані аут- і демекології; • екологія ландшафту,або ландшафтна екологія, – наука, за М. Гродзинським (1993), що досліджує взаємодії ком- понентів і елементів в ландшафтній системі (“ландшаф- тна екологія – екологія на рівні ландшафту”). Поняття ландшафтна екологія запровадив німецький географ К. Троль (1939). |