ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Поняття про вид.З часів К. Лінея осно- вними одиницями (таксонами) біологічної систе- А. Тахтадж’ян (1910–1998) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 80 матики вважають рід (genus) і вид (species). Проте в біологічній науці досі немає чіткого однозначного поняття виду. “На жаль, – писав А. Тахтадж’ян, – вид, як і всі інші таксономічні категорії, важко піддається точному логічному визначенню. Водночас вид є основною одиницею філогенетичної класифікації і найважливішою таксоно- мічною категорією не тільки систематики, а й всієї біології”. Вид слід розуміти як популяцію, що розрослася в межах ареалу, в якій всі особини морфологічно подібні і фізіологічно близькі між собою, вони можуть вільно схрещуватися і давати здорове потомство. Отже, кожний вид чітко відособлений від іншого, навіть найближчого виду морфологічними і фізіологічними ознаками й ареалом. З огляду на це вирізняють три основних критерії стосовно означення виду: морфологічний, фізіологічний і географічний. Морфологічний критерій свідчить про те, що вид є популяцією, особини якої подібні між собою так, як нащадки одних і тих же пред- ків. Фізіологічний критерій ґрунтується на особливостях популяцій, особини яких здатні схрещуватися й обмінюватися генами, мають єдину спадкову основу, дають здорове потомство, характеризуються збігом біологічних ритмів у тварин і фенологічних фаз у рослин. Географічний критерій засвідчує об’єднання всіх особин виду спільним геопростором – ареалом. Неоднорідність абіотичних чин- ників стосовно впливу на особини певної популяції зумовила фор- мування в різних частинах ареалу внутрішньовидових категорій: підвиди, географічні раси й екотипи. Між цими категоріями наявні складні й багатовекторні зв’язки. Зазначимо, що в рослинництві широко поширене поняття сорт (лат. sortis – частина, різновид), а в тваринництві – порода. Сорт (культивар) – це виведена шляхом селекції (лат. selectio – добір) форма (різновидність) культурної рослини, якій властиві в конкретних умо- вах певні біологічні та господарські властивості, здатні передава- тися спадково. Порода у тваринництві – це виведена шляхом селекції група свійських тварин одного виду, які відрізняються специфічними, здебільшого господарсько-корисними ознаками, що передаються спадково. Близькі між собою види, які мають спільного предка, об’єдну- ються в роди. Роди (за типом спільного походження) об’єднуються 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 81 в родини і т. д. Для деяких систематичних категорій виділяють про- міжні одиниці. Розміщення таксонів у складний ряд підпорядкованих форм на- зивають ієрархічною системою класифікації (табл. 4.1). Основу ряду становлять особини (індивідуми), а вершину – один всеохоплюючий таксон (наприклад, царство рослин). Ієрархічна система розміщення таксонів випливає з теорії класифікації та призначена головно для запам’ятовування. Проте вона має й природну основу, оскільки мож- на стверджувати, що різні рівні ієрархії відображають різну ступінь еволюційної спорідненості. Кількість ієрархічних рівнів визначено довільно, внаслідок практичного досвіду вчених за останні століття. У майбутньому цілком можливе введення нових рівнів. Класифікація і номенклатура– дві головні складові системати- ки. Класифікація – це процес визначення й характеристики система- тичних груп, які називають таксонами. Номенклатура – це розподіл назв між конкретними таксонами. Такий розподіл відбувається лише тоді, коли дослідник переконаний, що досягнув найліпшого варіанту класифікації об’єктів, тобто класифікація завжди має передувати назві, а не навпаки. Назви рослин, тварин, грибів чи мікроорганізмів є не чим іншим як умовними символами або шифрами, що дають змогу посилатися на них, уникаючи громіздких описових фраз. Отже, назви спрощу- ють процедуру спілкування між людьми. Однак таку функцію вони можуть виконувати за умови, коли їхній зміст однаково розуміють усі, хто ними користується. Цю функцію найкраще виконують назви латинською мовою. Важливо, щоб назви відображали певну особли- вість організму, тоді вони сприймаються однозначно. Дуже влучні назви організмам присвоював К. Ліней, в тому числі на честь різних людей. Зокрема, у часи К. Лінея жили три брати на прізвище Комеліни: двоє з них досягли значних успіхів у науці, а третій нічим не прославився. І ось К. Ліней їх прізвищем називає рід рослин, у квітках яких є три тичинки, причому дві тичинки довші, а третя – коротша. Похідні назви від прізвищ тих людей, яких він з тих чи ін- ших причин не любив або не поважав, присвоював непривабливим рослинам. Наприклад, одну з таких рослин Ліней назвав бюфонією – від прізвища відомого французького вченого Ж. Бюфона, котрий не ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 82 визнавав його системи. Іменем одного зі своїх критиків Пізона він назвав особливо непривабливу колючу рослину – пізонтію. Таблиця 4.1. Категорії таксономічної ієрархії живих організмів Латинські назви таксономічних категорій Українські назви таксономічних категорій Ботаніка Бактеріо- логія Зоологія Ботаніка і бактеорологія Зоологія Regnum Regnum Regnum Царство Царство Підцарство Надтип Divisio Divisio Phylum Superclasis Відділ Підвідділ Тип Підтип Надклас Clasis Clasis Clasis Клас Підклас Надпорядок Клас Підклас Інфраклас Надзагін Ordo Ordo Ordo Порядок Підпорядок Загін Підзагін Інфразагін Надродина Familia Familia Familia Родина Підродина Триба (коліно) Підтриба (підколіно) Родина Підродина Триба Підтриба Genus Genus Genus Рід Підрід Секція Підсекція Ряд Підряд Рід Підрід Species Species Species Вид Підвид Різновидність (Варієтет) Форма Підформа Вид Підвид Варієтет Сучасні методи систематики. Для обґрунтування філогене- тичної системи органічного світу Землі застосовують різноманітні методи, що дають змогу визначити родинні зв’язки різних система- тичних груп. Окрім традиційного порівняльно-морфологічного, або 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 83 описового методу, який і тепер вважають головним, застосовують такі: • ембріональний, що ґрунтується на вивченні зародка, за- родкового мішка, ендосперми; • палеонтологічний дає змогу на підставі вивчення від- мерлих організмів виявити походження, поширення і розвиток певних груп тварин; • палінологічний ґрунтується на дослідженні пилку, який добре зберігається в похованих ґрунтах і торфовищах, має різну форму й величину. Цей метод є одним з кращих для вивчення історії рослинного світу. Його називають ще“пилковим аналізом”. • карпологічний, або цитологічний, ґрунтується на вивчен- ні хромосом. На підставі цього методу вивчено генотип людини – повний набір людських хромосом, що є видат- ним досягненням науки. Його ще називають генетичним. Уся генна інженерія ґрунтується на цьому методі, резуль- татом якого стало клонування тварин, а в майбутньому, можливо, й людського організму. Розвиток біохімії та фізіології дали змогу залучити додаткові методи. Зокрема, щоб визначити взаємовідносини між організмами, вивчають тип фотосинтезу і характер допоміжних фотосинтетичних пігментів. Щоб з’ясувати таксономічні залежності досліджують ди- хальні пігментиабосистему виділенняу тварин. Протягом останнього десятиріччя є змога порівнювати структуру і склад білківта інших компонентів дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) у родинних формах. Чим більше макромолекули нагадують одна одну, тим ближчі родинні зв’язки між цими організмами. Техніка порівняння ДНК (ДНК гібридизація) вдосконалилася тепер настільки, що є змога одержати вагомі докази щодо родинних зв’язків. Отже, зусиллями вчених багатьох поколінь і за допомогою тра- диційних описових і новітніх методів удалося скласти узагальнене уявлення про мегасистему органічного світу Землі з поділом її на класифікаційні категорії (таксони) – від виду до (над)царства. На рис. 4.1 зображено таку мегасистему. За цією схемою стисло охарак- теризуємо світ живих організмів нашої планети. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 84 Рис. 4.1. М егасистем а органічног о світ у Землі Х ор дові Го лк ошкірі Щетинк ощел. Пог онофори С савці Пт ахи Плаз уни Земнов одні Риби кістк ові Членист оногі М олюски Пле ченогі Лишайники Покрит онасінні Го лонасінні П ла унопо дібні Х вощопо дібні П сило топо дібні Х арові Зелені Евг ленові Черв оні Бурі Ж ов тозелені Д іа то мові Зо ло тисті Во доро сті синьо-зелені Доклітинні організ ми Прок аріо ти (до ядерні організ ми) Ев каріо ти (ядерні організ ми) Віра (вір уси) Ро слини Дроб’янки Гриби Тв арини Ниж чі ро слини Вищі ро слини О дноклітинні Бага токлітинні Бак терії Во доро сті пірофіт ові П апоро тепо дібні М ох опо дібні Справ жні гриби Слизьовики Найпро стіші Мшанки Кіль часті черви Немер тини Кр уг лі черви Пло скі черви Кишк ов опоро жні Гу бки Бе зчерепні Черепні Го лов ох ор дові Риби хрящі Н ад ца рс тв а Ц ар ст ва П ід ца рс тв а В ід ді ли Т ип и П ід ти пи К ла си 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 85 4.2. Öàðñòâà â³ðóñ³â ³ äðîá’ÿíîê Надцарство доклітинних організмів представлено єдиним царством вірусів (лат. virus – отрута). Віруси є облігатними (лат. obligo – зобов’язую), тобто обов’язковими внутрішньоклітинними паразитами і не здатні розмножуватися поза господарем – клітиною. Віруси є найдрібнішими збудниками інфекційних хвороб. Розмірами вони значно менші від бактерій і майже всі проходять крізь бакте- ріальні фільтри. Їх розміри сягають від 20 до 400 нм (нанометр= 1×10 -9 м). Прості віруси складаються з нуклеїнової кислоти (НК) одного типу дезоксирибонуклеїнової (ДНК) або рибонуклеїнової кислоти (РНК) та білка. Складні віруси містять ліпіди, вуглеводи та іони металів. Форма вірусів досить різноманітна: прямокутна, округла, округ- ло-видовжена, паличко- та ниткоподібна. Віруси можуть мати пра- вильну геометричну будову куба, багатокутника, спіралі. Процес розмноження складний і своєрідний, який ґрунтується на формуванні зрілих позаклітинних часток вірусів, що одержали назву вібріонів, з нарізно синтезованих нуклеїнових кислот і білка. Ці організми займають усі екологічні ніші біосфери. Вони всюдисущі, можуть вражати всі інші істоти (рослин, тварин, людей) та спричиняти ві- русні захворювання. Способи поширення вірусів – різноманітні: повітряно-крапель- ний (кашель), хвороби “брудних рук”, трансміальний (переносяться членистоногими) тощо. Віруси нечутливі до відомих медицині анти- біотиків, тому розробляються інші хіміко-терапевтичні засоби проти вірусних захворювань, зокрема вакцини. Як найпростіші з відомих нині форм життя, віруси є зручним об’єктом дослідження молекуляр- ної біології та генетики. На них розкрито генетичний код, можливість зворотної передачі генетичної інформації від РНК до ДНК. Віруси виконують важливу редуцентну (лат. reducens або redu- censis – той, що повертає назад, відновлює) функцію, повертаючи в абіотичну (мінеральну) форму рештки відмерлих організмів. Є віруси рослин, віруси безхребетних тварин, віруси хребетних тварин, віруси грибів і віруси бактерій – так звані фаги (φαγοѕ – з грец. пожирач), або бактеріофаги. Загальна кількість відомих нині вірусів становить понад 900. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 86 Надцарство прокаріот представлене царством дроб’янок (Schizophita). До цього царства належать два відділи: бактерій та синьо-зелених водоростей (фікоціанів). Бактерії(Bacteriophyta) (грец. βακτήριον – паличка) – мікро- скопічні, здебільшого одноклітинні, дуже різноманітні за функціями і формою організми. Для них характерна наявність клітинної оболонки, цитоплазми з органелами, різних включень, але немає оформленого ядра мітохондрій і хлоропластів. Тому майже всі бактерії безбарвні. Тільки окремі з них містять в цитоплазмі пігменти, що нагадують хлорофіл (грец. χλωρός зелений і φῦλλον – листок) і фікоеритрин (грец. φίκός – водорості та ἐρυθρός – червоний). У клітині бактерії, зокрема бацили (лат. bacillum – паличка), утворюється спора, яка має захисну оболонку і таким чином захищає клітину в несприятливих умовах довкілля. Спора може витримати тривале висушування, нагрівання понад 100°С і охолодження майже до абсолютного нуля. Вони є у термальних водах з температурою до 80°С, у полярних морях, солоних водах з 20% вмістом кухонної солі. За формою вирізняють кулясті (коки), нитчасті, звивисті та па- личкоподібні бактерії. Паличкоподібні бактерії об’єднують ті з них, що не утворюють спор (власне бактерії), та спороутворювальні. Роз- мір бактеріальних клітин не перевищує кількох мікрометрів (мкм – 1×10 -6 ), рідко досягаючи 20 мкм, наприклад, Тhiophusa macrophusa. Деякі бактерії можуть проходити крізь бактеріальні фільтри, зокрема мікоплазми. Багато бактерій здатні до самостійного руху. Такі бактерії мають джгутики. Залежно від місця розташування джгутиків на клітині їх поділяють на монотрихи – з одним джгутиком на кінці, лофотрихи – з кількома джгутиками на кінці, перетрихи – з багатьма джгутиками на всій поверхні. Розмножуються бактерії поперечним поділом, іноді бруньку- ванням; деяким бактеріям властивий примітивний статевий процес. Бактеріям, як і іншим організмам, властиві явища мінливості й спад- ковості. У клітині бактерії міститься від 10 до 22% ДНК. Виділяючи ДНК з клітини одного штаму і додаючи її до культури іншого, можна спричинити утворення мутантів з новими, спадково закріпленими властивостями. 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 87 За фізіологією живлення серед бактерій вирізняють гетеротрофів та автотрофів. Гетеротрофи, споживаючи відмерлі рештки рослин і тварин, повертають їх у мінералізованій формі в біологічний коло- обіг речовин. Процес розкладу білкових речовин внаслідок впливу бактерій називають гниттям, а розкладу вуглецевмісних небілкових речовин – бродінням. Зелені й пурпурні бактерії за зразком зелених рослин є автотро- фамиі здатні до фотосинтезу або утворення органічної речовини за допомогою сонячної енергії. Більша частина автотрофних бактерій утворює органічну речовину за допомогою хемосинтезу (лат. chemia – хімія і грец. σύνθεσις – з’єднання) з вуглекислого газу внаслідок енер- гії окиснення неорганічних речовин. Такими є нітрифікуючі, сірчисті та залізобактерії (азотобактер, клостридій, рід Sulfolobus) та ін. За типом дихання бактерії поділяють на аеробних і анаеробних. Аеробні можуть існувати за наявності вільного молекулярного кисню, анаеробні – в безповітряному середовищі, але кисень отримують внаслідок розкладу мінеральних та органічних сполук. Бактерії, як і віруси, – всюдисущі. Вони містяться у повітрі й ґрунті, воді й живих організмах, вступаючи з ними у різні взаємовідношення. Значна роль бактерій у формуванні ґрунтів. Синтезуючи власні клітини, вони на- громаджують велику кількість органічних сполук ґрунту. В одному грамі ґрунту налічують мільйони бактерій. Особливе значення мають азотофіксуючі, зокрема бульбашко- ві, бактерії, що здатні нагромаджувати азот з атмосферного пові- тря. Окрім підвищення родючості ґрунтів і впливу на врожайність сільськогосподарських культур, бактерії використовують у процесі виготовлення вітамінів, амінокислот, антибіотиків, ферментних пре- паратів, деяких харчових продуктів тощо. Також бактерії виконують надзвичайно важливу санітарну функ- цію, очищаючи природне довкілля від відмерлих решток організмів, частина з них, зокрема патогенні, можуть спричинювати в організмі людини різні інфекційні захворювання. Ступінь патогенності (грец. παθοѕ – страждання, хвороба і γενναω – породжую) бактерій (як і вірусів) залежить від їхньої здатності проникати в організм, роз- множуватися і поширюватися у ньому, а також виробляти отруйні продукти – токсини (грец. τοξικόν – отрута). Певні види бактерій є ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 88 збудниками туберкульозу, чуми, дифтерії, туляремії, холери, черев- ного тифу та інших інфекційних захворювань. Відомо близько трьох тисяч видів бактерій. Природу бактерій, насамперед патогенних, вивчали такі все- світньо відомі мікробіологи як Л. Пастер, Р. Кох (1843–1910), а також українські вчені М. Гамалія (1859–1949), Д. Заболотний (1866–1929) та інші. Синьозелені водорості(Cyanophyta) – найдавніша група ор- ганізмів з примітивною внутрішньою будовою клітин, для яких ха- рактерна схильність до міксотрофного (внутрішнього) живлення. Ця ознака зближує їх з тваринним світом. Крім прокаріотичної будови клітин, вони характеризуються специфічним комплексом асиміля- ційних пігментів та цілковитою відсутністю джгутиків, справжніх ядер і хроматофор. За архитривалий вік свого існування ці організми майже не ускладнилися і не збільшилися, їхні розміри мікроскопічні. Вони існують як одноклітинні індивідууми (кокоїдні), так і багатоклі- тинні – трихомальні, або колоніальні нитчасті форми. Розмноження синьо-зелених водоростей вегетативне, рідше спорове. Синьозелені водорості називають ще ціанобактеріями й архе- бактеріями. Саме ці організми відіграли суттєву роль у збагаченні первинної атмосфери Землі киснем. Вони активні учасники процесів формування й руйнування гірських порід та ґрунтів. Серед них відомі азотофіксуючі, токсичні та їстівні форми. Середовищем життя синьозелених водоростей є здебільшого прісні водойми та перезволожені ділянки суходолу. Ті нечисленні види, що живуть у морях, за певних умов можуть масово розмно- жуватися і спричинювати зміну кольору води. Масове розмноження прісноводних видів зумовлює так зване “цвітіння води” і призводить до непридатності для споживання, навіть загибелі худоби, якщо вона п’є таку воду. Такі явища простежуються в евтрофних (багатих по- живними речовинами) водоймах у теплу пору року, коли токсини, що виділяє представник роду Mycrocystis, набувають масового по- ширення. Масове розмноження синьозелених водоростей нерідко завдає значної шкоди комунальному та рибному господарствам. Окремі види ціаней (ще одна назва синьозелених водоростей) здатні фіксувати атмосферний азот, поєднуючи цей процес з фотосин- 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 89 тезом. Тому їх можна використовувати як добриво, а також додавати до лікувальних грязей. Всього науці відомо 2000 видів. Синьо-зелені водорості є евритермними (грец. εύρύѕ – широкий і θέρμη – тепло) організмами і можуть існувати в широкому діапазоні температур: (від +84 до –80°С і нижче). Однак, як виявили дослідження, вони не є космополітами, а приурочені до місцеположень (біотопів) з певними екологічними умовами. |