ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
3.2. Ðîçâèòîê æèòòÿ ó êðèïòîçî¿ За даними палеонтологів, життя на нашій планеті триває 3,5– 3,7 млрд років. Цей величезний “масив” часу за ознаками життя поді- ляють на два великі й різні проміжки, які називають еонами (αιών – з грец. ера, епоха): криптозой (κρυπτός – з грец. таємний, прихований і... життя) і фанерозой (φανερός – з грец. явний і... життя) (рис. 3.1). Палеонтологія вивчає видовий склад викопних організмів, їхню морфологію та мінливість, визначає час існування та ареал виду, з’я- совує умови життя організмів та їхнє взаємовідношення з довкіллям, вирішує питання систематичної приналежності та еволюції, відтво- рює напрями розвитку тварин, рослин, грибів та мікроорганізмів. В еволюції можуть виявлятися паралелізм (подібність організмів, що мають спільне походження, успадковане від спільних предків) і гомеоморфія (őμοιος – з грец. подібний, однаковий і μορφή – вид, форма) – значна схожість, іноді майже цілковита подібність двох або більше груп органічного світу (видів, родів, родин), не пов’язаних між собою безпосередньою спорідненістю. Індивідуальний розвиток організму називають онтогенезом (ὄντοѕ – з грец. єство і γεννάω – породжую), а групи організмів – філо- генезом (φύλοη – з грец. рід, плем’я і... породжую). Закони спадковості Г. Менделя разом із вище зазначеними законами, закономірностями і принципами є основою для аналізу розвитку органічного світу на нашій планеті – біогенезу. У формуванні планети Земля вчені виділяють два найбільших етапи: астрономічний і геологічний. Астрономічний етап характеризується відсутністю атмосфери, гідросфери та магнітного поля, а також значними потоками косміч- ної речовини й енергії, падінням метеоритів, зокрема дуже великих, місячними амплітудами температур (від +170 до -170°С). Для геологічного етапу характерна диференціація планетарної речовини з утворенням ядра, мантії і кори та формуванням оболон- кової структури: спочатку двохоболонкової (земна поверхня й ат- ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 62 Рис. 3.1. Геохронологічна шкала і послідовність розвитку життя на Землі (ГЕУ, т. 1) мосфера), потім трьохоболонкової (додається гідросфера) і, нарешті, чотирьохоболонкової (виникає жива речовина – цей найбільший фе- номен Сонячної системи). 3. Ïîõîäæåííÿ òà ðîçâèòîê æèòòÿ íà Çåìë³ 63 Геологічний етап триває вже понад 4 млрд років, а найпримітив- ніші організми існують на 200–300 млн років менше. Зазвичай, історія кожної науки передбачає її періодизацію. В історії еволюції життя на Землі виділяють два найбільших етапи, або еони: криптозой (тривав понад 3100 млн років) і фанерозой (триває 570 млн років). Криптозой, або докембрій, об’єднує дві ери (ератеми, підео- ни): архейську (ἀρχή – з грец. початок, походження) і протеро- зойську (πρóτερο – з грец. попередній, раніший і... життя). Учені вважають, що життя зародилося в архейській ері. Однак, зважаючи на те, що перші організми не мали ніяких скелетних утворень, від них майже не залишилося слідів. За мільярди років, що минули, породи архейського віку зазнали чималих змін, адже горотворчі ме- таморфічні та денудаційні процеси ніколи не призупинялися. Вони й зруйнували первинну біоту, проте не скрізь. На щастя, вченим у середині минулого століття вдалося віднайти неметаморфізовані гірські породи – так звані “кратони”, в яких виявлено рештки до- кембрійської біоти. Ізотопний метод дослідження дав змогу виявити вік найдавні- ших слідів життя шляхом вимірювання ізотопного складу вуглецю – основного будівельного матеріалу живих істот. Американські фахівці за допомогою ізотопного методу дослідження визначили вік найдав- ніших слідів життя шляхом вимірювання ізотопного складу вугле- цю – основного будівельного матеріалу живих істот. Американські фахівці Е. Баргхоорн, Дж. Шопф, С. Фокс, німецький палеонтолог Г. Пфлюг виявили своєрідні мікроскопічні еліпсо- та паличкоподібні тіла, яких вони вважають примітивними організмами – докембрій- ськими прокаріотами. Знайдені прокаріоти, на думку І. Величка, “мають досить склад- ну організацію, а тому простіші організми могли виникнути близько 4,5 млрд років тому”. Ці організми є бактеріями і синьо-зеленими водоростями. Вони жили у воді, і вода їх захищала від пагубної дії ультрафіолетових променів. Саме тому море могло стати “колискою життя”. Дж. Бернал з цього приводу зазначав, що “життя є похідною води”. Правда, академік М. Холодний мав іншу думку: “... Не вода, а поверхня первісних гірських порід, вкрита тонким шаром мулу та межуюча безпосередньо з атмосферою, була колискою життя на ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 64 Землі та першим місцем мешкання найстійкіших і здатних до по- дальшого розвитку архебіонтів”. В архейську еру відбулися значні події в еволюції органічного світу – ароморфозі 1 (αἴρω – з грец. піднімаю і морфоз): • розвиваються прокаріоти (πρό – з грец. попереду, раніше і κάρυον – горіх, ядро); • виникли автотрофні організми – зелені фотосинтезуючі рослини, які збагатили киснем атмосферу і гідросферу; • виник озоновий горизонт в атмосфері; • живі організми перебралися на суходіл; • виник статевий процес і комбінативна мінливість; • виникли багатоклітинні організми – еукаріоти (εὖ – з грец. добре, і горіх). Між прокаріотами й евкаріотами, як зазначав О. Топчієв (1996), “існує еволюційна пропасть, адже перші з них – “безсмертні” ор- ганізми дуже просто влаштовані, розмножуються поділом і тому зберігають свої функції і структуру протягом 3,5 млрд років..., а другі смертні – вони мають здатність розмножуватися стате- вим шляхом і, утворюючи нові гени, таким чином, вдосконалювати свою інформацію про довкілля від покоління до покоління”. Завдяки цим подіям підготовлено шлях для наступних прогресивних кроків еволюції життя на Землі. У протерозойську еру життя продовжує існувати здебільшого в морі, але панівне становище займають не синьо-зелені, а багато- клітинні зелені водорості. У них з’являється диференціація тіла, що зумовило збільшення поверхні, відбувається ліпше всмоктування води і поживних речовин. Фауна протерозою малочисленна, але вже існують усі типи безхребетних. Найсуттєвіші події цього часу: • поява двобічної симетрії та інша диференціація тіла; • виникнення плоских і круглих червів; • виникнення членистоногих; 1 Ароморфоз – один з напрямів еволюції організмів, який характеризується ускладненням загальної будови і функції організмів, розвитком пристосувань, розширенням ареалу проживання. У науковий вжиток термін запровадив О. Се- верцов. 3. Ïîõîäæåííÿ òà ðîçâèòîê æèòòÿ íà Çåìë³ 65 • виникнення голкошкірих; • виникнення найдавніших хордових – безчерепних, пред- ставником яких в сучасній фауні є ланцетник. У вологих місцях суходолу в цей час пристосовуються до життя бактерії, синьо-зелені водорості, найпростіші з тварин. Ці організми стали першими ґрунтотворцями – фундаторами педосфери (πέδον – з грец. ґрунт і... сфера). Зауважимо, що питання стосовно часу за- селення живими організмами суходолу є дискусійним. Деякі вчені вважають, що це відбулося дещо пізніше – в кембрійський період. 3.3. Ðîçâèòîê æèòòÿ ó ôàíåðîçî¿ Фанерозой поділяють на три ери (ератеми, підеони): палеозой- ську, мезозойську і кайнозойську. Палеозойська ера – найтриваліша у фанерозої (почалася 570, а закінчилася – 235 млн років тому). На початку ери – в кембрійський період – життя домінувало у водному середовищі. З фауни найпоширенішими були трилобіти й археоціати, а також брахіоподи, радіолярії, кишковопорожнинні, черви, молюски, голкошкірі й ракоподібні. Значного розвитку набули бурі й зелені водорості, які сягали великих розмірів. Згодом у силурі (за деякими даними в ордовіку) в популяціях цих водоростей, що поширилися на пересихаючі наземні водойми, сформувалися тканини, характерні для наземних рослин – псилофітів (ψιλός – з грец. голий і... фіти). Псилофіти – збірна назва, це невеликі рослини від 0,5 до декількох метрів висоти зі стебловою наземною частиною і коренеподібними ризоїдами. Ось як описують фахівці псилофіт девонського віку, знайдений на Тіманському півострові на початку 80-х років минулого століття і названий “лудоватія незвичайна”: “Природа залишила портрет дере- ва, що росло 350 млн років тому на березі Баренцевого моря: діаметр ствола – близько 10 см, висота 4–5 м, по боках гілки без листків і квітів. На стеблах – горошинки – спорангії, у яких визрівали спори (листя, корінь, квітка, насіння – появилися через мільйони років)”. Корінь і листок формуються в девоні. Першими листостебловими були мохи. Від псилофітових утворилися вищі спорові рослини – пла- уни, хвощі, папоротеві, а перед ними (очевидно в силурі) – гриби, які ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 66 значно посилили ґрунтотворення. Раніше в силурійських морях поряд з грибами, молюсками, кишковопорожнинними та іншими “довгожи- телями” виникають такі хордові, як кистепері риби й акули, а також скати. Першими наземними хордовими тваринами вважають давніх земноводних, нащадків кистеперих риб – стегоцефалів (στενόѕ – з грец. вузький і... κεφαλή – голова). Девонський період називають “періодом риб”. Серед рослин, зокрема папоротеподібних, особливо поширеним був археоптерис (не ототожнювати з першоптахом архе- оптериксом), тому й девонську флору називають археоптерисовою. Із середини девону поверхня Землі починає покриватися лісами. Органічний світ кам’яновугільного періоду (карбону) розвива- ється активно як у морі, так і на суходолі, який покривається лісами. Ліси й болота стають середовищем для земноводних – стегоцефа- лів. За багатством болотної рослинності і за давніми земноводними цей період називають “періодом земноводних”. Сприятливий, тобто теплий і вологий клімат, багатство вуглекислого газу в атмосфері сприяли розвиткові древніх форм папоротеподібних, які сягали 30 м висоти, а рослинність була сприятливим середовищем для розвитку наземних членистоногих: павуків, скорпіонів, тарганів, бабок (розмах крил деяких видів сягав 1 м). Наприкінці карбону стегоцефали дали початок першим плазунам (рептиліям), які мали ліпші пристосування до життя на суходолі (роговий покрив, розмноження яйцями, тощо, що дало їм змогу поширюватися не тільки на берегах водойм (зем- новодні), а й проникнути в глибину континентів. На початку пермського періоду стегоцефали були широко по- ширені, але згодом почали швидко зникати, а на їхньому місці по- ширювалися плазуни, травоїдні форми яких сягали 3 м висоти (пере- тазаври). Наприкінці пермі вимерло багато морських видів, в тому числі представників голкошкірих, останні трилобіти, багато давніх риб і хордових. Наземна флора пермі збідніла порівняно з карбоном і відрізнялася від неї хвойними видами, а також цикадовими, гінгко- вими та іншими голонасінними. Отже, палеозойська ера, що тривала 335 млн років, була надзви- чайно продуктивною щодо видоутворення і не менш продуктивною стосовно вимирання багатьох видів, що не змогли пристосуватися до змінених природних умов. 3. Ïîõîäæåííÿ òà ðîçâèòîê æèòòÿ íà Çåìë³ 67 Мезозойська ера (ератема, підеон) тривала 169 млн років (235– 66 р. до н. е. Мезозой складається з трьох періодів: тріасового, юр- ського і крейдового. У тріасовому періоді, який тривав 50 млн років, біота характеризується перехідними рисами від палеозойської до мезозойської. Перехід цей був поступовим, без катаклізмів. У тріасі ще трапляються деякі групи палеозойської фауни – брахіоподи, амфі- бії, звіроподібні рептилії. Водночас починає свій розвиток, а згодом і домінує типова мезозойська фауна, найяскравішим представником якої стають цератиди. У розвитку цих морських тварин простежу- ються підйоми (наприкінці тріасу налічують 450 видів) і спади, аж до цілковитого вимирання наприкінці тріасу. Розвиваються справжні амоніти, продовжують розвиватися белемніти, двостулкові молюски, а також з’являються шестипроменеві корали. Мезозой називають “ерою плазунів”. У морях панують іхтіозаври і плезіозаври, а наприкінці – мезозаври – морські хижаки, які сягали 20 м довжини. У прибережній зоні панують найдавніші крокодили й черепахи. Рептилії, як травоїдні, так і хижаки, в цей час досягають 5-метрової висоти. Деякі динозаври з ящеротазових завойовують не тільки суходіл, а й повітряний ба- сейн. Так птерозаври мали розмах крил до 15–21 м. З пізнього тріасу ведуть свій родовід ссавці, а з юр- ського періоду – першоптахи (Arc- haeopteryx) (рис. 3.2). У крейді вперше з’являються змії, розвиваються риби, а наприкін- ці крейдового періоду ссавці набу- вають високоорганізованих плацен- тарних форм, як і птахи, що стають досконалішими і наближаються до сучасної орнітофауни. Суттєвою ланкою у цілісному образі “дерева життя” стала одна з найпримітивніших амфібій – іх- тіостега (Ichthyostega), знайдена в 1948 р. у девонських відкладах Грен- Рис. 3.2. Археоптерикс – найдавніший з відомих птахів (реконструкція Р. Флінт) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 68 ландії. Вона настільки подібна до девонських риб, що лише кінцівки засвідчують її приналежність до наземних тварин. Це свідчить про безпосередній еволюційний зв’язок між рибами і земноводними. Інша зв’язувальна ланка – археоптерикс (Archaeopteryx) – най- примітивніший з відомих нам птахів, уперше знайдений 1861 року в юрських верствах Німеччини. Цей першоптах є проміжною ланкою між плазунами і птахами. Його вважають птахом лише тому, що по- критий пір’ям. Деякі ланки еволюційного ланцюга виявилися значно тривалі- шими, ніж це раніше доводили вчені. Зокрема, 1938 року рибаки в Індійському океані біля о. Мадагаскар спіймали дуже велику й дивну на вигляд рибу, яка одержала назву “целакант”. Ця риба зі своєрід- ними кистеперими плавниками була добре відома палеонтологам у викопному стані і траплялась у гірських верствах від девонського до крейдового періодів. Її вважали вимерлою ще до початку кайнозою. Відкриття живого целіканта (інша назва латимерія) продовжило іс- торію цього виду ще принаймні на 70 млн років. Саме риб цього роду вважають найближчими родичами земноводних. Флора, як і фауна, поступово змінюється від палеофітної до мезофітної. Зникають кордаїти, каламіти, насінні папоротники. На початку ери визначальними є голонасінні: хвойні, гінгкові, цикадові, а також папоротеподібні (рис. 3.3). У крейдяному періоді панівні позиції займають покритонасінні, які з’явилися на початку цього періоду. Межа між крейдовим і палеогеновим періодами дуже різка. Вона характеризується вимиранням динозаврів. Водночас різко зменшу- ється кількість видів фораменіфер, морських їжаків, кістисих риб, вимирає більшість коралів. З невідомих причин зникає понад 3/4 видів рослин і тварин. Причини цього наймасовішого вимирання вчені з’ясовують протягом декількох століть, висувають космічні, кліматичні, тектонічні, палеогеографічні гіпотези, які дотепер не можуть достатньо аргументувати це феноменальне явище. Кайнозойській ері (ератема, підеона), яка триває й сьогодні, 66 млн років. Тектонічні, геологічні й кліматичні процеси сформували такі фізико-географічні умови, в яких головну роль відіграють серед тварин ссавці і птахи, а серед рослин покритонасінні або квіткові. На- 3. Ïîõîäæåííÿ òà ðîçâèòîê æèòòÿ íà Çåìë³ 69 прикінці цієї ери з’явилася людина, яка тепер стала важливим (якщо не найважливішим) чинником зміни природного довкілля. Кайнозойську еру поділяють на три періоди: палеогеновий, неогеновий і четвертинний. Палеоген і неоген до 60-х років ХХ ст. об’єднували в єдиний третинний період, протягом якого формувала- ся арктотретинна флора. Саме її вважають попередницею сучасних тропічної, субтропічної і помірної рослинностей північної півкулі. Для кайнозойської ери характерний альпійський орогенез, що охопив Євразію і Америку. Гірські системи Альп, Карпат, Кавка- зу, Паміру, Гімалаїв зайняли акваторію теплого серединного океану Тетіс. Літосферні плити зайняли положення, близьке до сучасного, і стали фундаментом у розподілі океану і суходолу. Протягом палеогенусуходіл покривали тропічні й субтропічні ліси, які завдяки дослідженням українського палеоботаніка, акаде- міка А.Криштофовича (1885–1953) названі “полтавською флорою”. Полтавська палеогенова флора складалася з магнолій, пальм, вічно- зелених дубів і буків, евкаліптів, фікусів, камфорних лаврів, хлібного і гранатового дерев та інших видів і родів. Північні материки в той час були з’єднані суходільними мостами, тому у флорі трапляють- Рис. 3.3. Рослинність мезозойської ери (реконструкція Р. Флінт) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 70 ся північноамериканські види, такі як секвоя, болотний кипарис, а також гінкго, ліквідамбар, протейні. Північніше помірних широт аж до островів Шпіцбергена і Гренландії поширилися листопадні ши- роколистяні ліси, у яких траплялися й субтропічні види. У фауні палеогену з мікроорганізмів широке поширення мали фораменіфери – нумуліти, раковини яких утворюють багатометрові (декілька десятків метрів) відклади. Двостулкові і черевоногі молюс- ки, морські їжаки і раки-остраподи, кісткові й хрящові риби населя- ють солоні й прісноводні водойми. Серед хребетних – ссавці і птахи (беззубі) зайняли панівне становище. Земноводні та плазуни були нечисленними: відомі лише гігантські саламандри, жаби, черепахи, ящірки, крокодили та гадюки (рис. 3.4). Наприкінці палеогену почалося похолодання, яке стало причи- ною витіснення полтавської субтропічної флори широколистяними листопадними лісами, що одержали назву “тургайської флори”. Вона поширилася на території всього сучасного помірного поясу – від Се- редземномор’я до Далекого Сходу. В горах з’явився пояс темнохвойної тайги, який з похолоданням розши- рювався. У перезволожених низо- винах росли “бурштинові ліси” з болотного кипариса, секвої і лік- відамбара, окам’янілу смолу яких знаходять від берегів Балтійського моря до Українського Полісся. Стосовно морської фауни, то в |