ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Çàïèòàííÿ äëÿ êîíòðîëþ òà ñàìîêîíòðîëþ 1. Для чого вивчають історію розвитку науки? 2. Скільки і за якою ознакою М. Мензбір виділив періодів у розвитку біо- географії? 3. Скільки і за якою ознакою Л. Стюарт виділив періодів в історії біо- географії? 4. Скільки періодів в історії біогеографії виділив А. Воронов? Назвіть їх хронологічні межі. 5. Який внесок у пізнання органічного світу зробили античні вчені Аріс- тотель і Теофраст? 6. Охарактеризуйте внесок К. Лінея у біогеографію. 7. В чому сутність “теорії катастроф”? Кого вважають її автором? 8. Які напрями в біогеографії започаткував О. Гумбольдт? 9. Коли і ким розроблена еволюційна теорія? Охарактеризуйте її сут- ність. 10. Хто і коли започаткував біоценотичний, екологічний та океанічний на- прями в біогеографії? 11. Назвіть видатних учених-біогеографів першої половини ХХ ст. С. Стойко (нар. 1920) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 50 12. Назвіть характерні риси сучасного періоду в розвитку біогеографії. 13. Охарактеризуйте біогеографічні дослідження на теренах України. Ñïèñîê ë³òåðàòóðè Биологи. Биографический справочник. К., 1984. Географы. Геологи. Биографический справочник. К., 1985. Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии. 2-е изд. М., 1987. Григора І. М., Соломаха В. А. Основи фітоценології. К., 2000 . Гродзинський Д. М. Біогеографічні аспекти рослинного і тваринного сві- ту України // Київський географічний щорічник. Вип. 1. – К., 2002. С. 7–31. Наумов Г. В. Краткая история биогеографии. М., 1969. Стюарт Л. Американская география. М., 1957. Тишков А. А. Современные проблемы биогеографии. М., 1993. 3. ÏÎÕÎÄÆÅÍÍß ÒÀ ÐÎÇÂÈÒÎÊ ÆÈÒÒß ÍÀ ÇÅÌ˲ Щоб ліпше зрозумітисучасну систему органічного світу, по- трібно з’ясувати дві надзвичайно суттєві взаємопов’язані проблеми: про походження та розвиток життя на Землі. Якщо проблему розвит- ку життя на Землі вчені вирішують шляхом реконструкції палеон- тологічних і палінологічних слідів живих організмів, то проблема походження життя належить до тих, про які В. Вернадський (1921) так писав: “Наука шукає шляхи завжди одним способом. Вона роз- кладає складніше на простіше, потім, залишаючи осторонь складні завдання, розв’язує простіші й лише тоді повертається до первісного завдання. Іноді, проходять віки, перш ніж вона повертається до первісного завдання. Проте це завдання не губиться... Кожен до- слідник, вирішуючи часткові питання ... осмислює основне завдання. Воно нерідко десятиріччями і сторіччями лежить в основі наукової роботи, становить “святая святих”, тобто прагнення й шукання, що примушує людину нести важку та часто-густо смертельну пра- цю наукової творчості”. Проблема життя є предметом наукових пошуків біологів і філо- софів, фізиків і хіміків, математиків і кібернетиків. Маючи в своєму розпорядженні величезний фактичний матеріал і сукупність мето- дів та методологій його опрацювання, досягнувши значних успіхів у кожній окремо взятій науці, вони не можуть все-таки остаточно розв’язати проблему про виникнення життя загалом. Феномен життя вчені зазвичай розглядають у трьох аспектах: з чого складаються живі організми (субстанційний), як вони функціонують (функціональний) “і що ними рухає” (енергетичний). Щоб зрозуміти сутність цих під- ходів, необхідно простежити ретроспективні зміни поглядів на проб- лему походження життя на Землі. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 52 3.1. Çì³íà ïîãëÿä³â íà ïðîáëåìó ïîõîäæåííÿ æèòòÿ íà Çåìë³ Серед найцікавіших проблем, що так приваблюють учених усього світу і просто мислячих людей, – проблема про походження життя на Землі. Академік О. Опарін (1894–1980), автор популярної “коацерватної (coacervatio – з лат. нагромадження) теорії” про похо- дження життя, зазначав: “Життя – це найпрекрасніше і, зрештою, найважливіше з усього того, що існує на нашій планеті. Чим глибше людський розум проникає в таємницю життя, тим повноціннішим, пліднішим і тривалішим стає життя людей. Тому проблема сут- ності життя, пізнання організації живої матерії, приховує в собі очевидне й незбориме захоплення всього людства”. Ідея спонтанного (spontaneus – з лат. довільний) виникнення живого з неживої матерії, що лежить в основі сучасних наукових поглядів на цю проблему, своїм корінням сягає глибинних віків. Ще давньогрецькі вчені припускали, що життя властиве матерії і що само- зародження живих істот можливе з мулу, гною, землі. Найвидатніший давньогрецький вчений Аристотель вважав, що водночас з народжен- ням живих істот відбувається їхнє самозародження з неживої матерії. На його думку, організми поєднують “пасивне начало – матерію” з “активним – формою”. Для існуючих організмів такою формою є життя, яке й “формує” живі організми та “рухає ними”. Такі або близькі до них уявлення про походження життя були використані для формування тогочасного світогляду. У ранньому середньовіччі такий світогляд був майже абсолют- ним. У “наукових трактатах” (tractatus – з лат. обговорення, розгляд) можна було прочитати твердження про зародження качок і гусей з морських раковин, які, відповідно, виникли з плодів дерев тощо. Край цим твердженням поклав італійський лікар Ф. Реді (1626–1698), який довів, що самозародження неможливе. З того часу в науковий вжиток запроваджено “принцип Реді” – “Omne vivum evivo” (“Все живе з живого”). Демонстрація у другій половині XVII ст. голландським натура- лістом і винахідником А. Левенгуком мікроскопа дала змогу вперше побачити невидимий світ мікроорганізмів. Це стало підставою для 2. Ñòàíîâëåííÿ á³îãåîãðàô³¿ ÿê íàóêè 53 перенесення ідеї про самозародження живих істот у мікросвіт. Цю ідею підтримували такі видатні вчені, як Г. Лейбніц (1646–1716), Ж. Б’юфон (1707–1778) та ін. Італійський біолог Л. Спаланцані (1729–1799) експерименталь- но довів помилковість гіпотез про самозародження мікроорганізмів. Незважаючи на це, суперечки серед учених на цю тему не вщухали. Щоб покласти їм край, Французька академія наук оголосила конкурс на кращий експеримент, яким буде розв’язано цю проблему. Низкою переконливих доведень у 1860–1861 роках цей конкурс виграв фран- цузький вчений Л. Пастер (1822–1895). Практичним наслідком цього стала пастеризація харчових продуктів (термічна, ультразвукова та ін.), що дало змогу їх тривало безпечно зберігати. Вирішення питання про неможливість самозародження організ- мів не розв’язало проблеми про походження життя на Землі. Якщо живе не виникає з неживого, то яким чином воно тут з’явилося? Відповідь на це запитання вчені шукають досі. Ще 1865 року Г. Ріхтер пропонує “теорію етернізму” (aeternus – з лат. вічний), тобто вічності життя в Космосі, яке на нашу Землю було занесено метеоритами. Занесення на Землю організмів Всесві- ту – космозоїв (κόσμος – з грец. Всесвіт, ξωή – життя) – називають панспермією (πάν – з грец. все, σπέρμα – насіння). За Г. Ріхтером, організми в стані анабіозу 1 (αναβιώσις– з грец. оживання) можуть тривалий час подорожувати у відкритому космосі. Потрапивши у сприятливі умови, вони можуть дати початок життю. Наступною була гіпотеза шведського вченого С. Ареніуса (1859– 1927) – радіопанспермії (radius – з лат. промінь). В основу гіпотези покладено тогочасні новітні відкриття К. Максвела і П. Лебедєва. К. Максвел обґрунтував існування, а П. Лебедєв виміряв тиск со- нячного світла (дорівнює 0,5 мг/м 2 земної поверхні). Мікроспори, або цисти 2 (κίστη – з грец. скриня), організмів, потрапивши у від- критий космос, рухатимуться від світла, наприклад від Сонця, з дуже 1 Анабіоз – тимчасовий стан деяких живих істот, коли всі життєві процеси в їхньому організмі так уповільнюються, що немає видимих ознак життя. 2 Циста – одноклітинний організм, тимчасово вкритий щільною оболонкою, що дає змогу пережити несприятливі умови зовнішнього середовища. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 54 великою швидкістю. За 14 місяців спора з Землі може вийти за межі Сонячної системи, а за 9 тис. років – досягти найближчої зірки альфа Центав- ри. Отже, можна вважати, що такі переселення можливі, але вищезазначенні гіпотези не дають відповіді на головне питання – про походження життя. Значна кількість учених різних країн вва- жають, що життя виникло на Землі. Серед них О. Опарін, Дж. Холдейн, Г. Юрі та ін. Зокрема, на думку О. Опаріна, такі органічні речовини, як вуглеводні, жирні кислоти та їхні похідні, аміно- кислоти, сечовина, глютамінова кислота та інші могли синтезуватися в абіогенному середовищі. Для первинної атмосфери Землі характерними були відновні процеси. Добіогенна атмосфера складалася з вуглекислого газу, метану, аміаку, сірководню, ціану (CN). В ній не було озоново- го горизонту, тож ультрафіолетові промені віль- но проникали на Землю. Саме вони та грозові розряди були джерелом енергії для органічного синтезу. Тривала й складна полімеризація орга- нічних сполук в умовах високих температур, ультрафіолетового ви- промінювання Сонця, електричних розрядів, вулканічної діяльності в атмосфері з метану, аміаку, водню і водяної пари могли утворити молекули цукрів, амінокислот і азотистих сполук, тобто молекули, з яких складаються білки, нуклеїнові кислоти і речовини – енергоносії групи аденозинтрифосфатозів 1 (ἄδενος – з грец. залоза, τρία – три і фосфатози). Внаслідок гравітаційного осадження органічні молекули опинилися у водному середовищі мілководної водойми, яким тоді був первинний океан. С. Ареніус (1859–1927) О. Опарін (1894–1980) 1 Аденозинтрифосфатози – група ферментів, що каталізують відокремлення від аденозинтрифосфатної кислоти одного чи двох залишків фосфатної кислоти зі звільненням енергії, яка використовується в процесах м’язового скорочення, бродіння тощо. 2. Ñòàíîâëåííÿ á³îãåîãðàô³¿ ÿê íàóêè 55 Водна товща захищала органічні молекули від згубної дії уль- трафіолетових променів і від кисню, який їх також руйнує, надхо- дячи внаслідок дегазації надр в атмосферу. Подальші перетворення привели до утворення фазово-відособлених систем – пробіонтів, а згодом і найпростіших клітин – проклітин, які вже мали властивості живого. Такі системи ще не були живими організмами, але досить близькими до них. Їх О. Опарін назвав коацерватами. Коацервати мали оболонку, яка захищала їх від навколишньої так званої “урівноваженої рідини”. Вони могли руйнуватися, знову утворювати “рої” і, нарешті, ділитися – у разі досягнення певних розмірів. Такий процес одержав назву “коацервації”. Внаслідок вза- ємодії з довкіллям коацервати набули здатності вибірково поглинати необхідні їм речовини і виділяти ті, що їм не потрібні. Так за мільйони років пробіонти перетворилися в примітивні живі організми, які за допомогою генетичного коду передавали спадкову інформацію від предків до нащадків. Викладені вище міркування отримали підтримку багатьох учених, які дали їм назву гіпотези Опаріна-Холдейна 1 про походження життя на Землі. Дж. Бернал зазначав, що саме ця гіпотеза “вивела проблему походження життя із сфери чистих спекуляцій і започаткувала еру пошукових експериментів у галузі синтезу перед- біологічних систем” 2 . Водночас “коцерватна теорія” (або гіпотеза Опаріна-Холдейна) містила “вузькі місця”, які підлягали критиці. Серед критиків слід назвати академіків В. Вернадського, М. Холодного, а також генетика М. Дубініна, кібернетика У. Ешбі, астронома Й. Шкловського та ін. Найбільшим недоліком було те, що, як і попередні гіпотези, її не вдалося підтвердити фактом абіогенного синтезу найпростішого організму в земних умовах. Вчені виконали тисячі експериментів. Окремим з них, зокрема американському вченому С. Міллеру, всере- дині ХХ ст. вдалося отримати молекули амінокислот, які утворюють 1 Джон Холдейн молодший (1892–1964) – англійський фізіолог і генетик, який 1929 року виклав свої погляди на проблему походження життя у статті, зміст якої загалом збігався з раніше опублікованими поглядами на цю проблему О. Опаріна. 2 Мороз С. А. Історія біосфери Землі: У 2 кн. К., 1996. Кн. 2. С. 84. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 56 білки і є, на думку багатьох, основою життя. Для цього він проробив чимало дослідів на спеціальному приладі, який відтворював природ- ні умови добіогенного періоду, для того, щоб довести можливість утворення найважливіших сполук з простих газів (водень, аміак, метан, водяна пара), необхідних для синтезу живих пробіонтів (за- родків життя). Коли дослідник нагрів суміш у нижній колбі, вона закипіла, перетворилася в газ, заповнила камеру, всередині якої була електро- запальничка. Згодом відбулася конденсація газової суміші на стінках камери, яка поволі стекла в нижню камеру. Цей процес продовжувався протягом тижня, після чого рідина була відібрана для аналізів. Таким чином вченому вдалося синтезувати три амінокислоти – сполуки, з яких утворюються білки. Послідовники С. Міллера продовжили дослідження, провели безліч експериментів і отримали багато різновидностей амінокислот і навіть прості нуклеотиди, з яких складаються окремі блоки ДНК. Одержані результати переконують у тому, що весь білок (і не тіль- ки білок) міг бути синтезований протягом кількох мільярдів років. Припускають, що могла би бути створена навіть ДНК з її тисячами точно розміщених атомів. Один раз виникнувши, вона могла себе репродукувати, тобто утворити свої власні білки та інші складні органічні речовини і розвинутися у самовідновну форму життя, на- приклад, таку як клітина. Щось подібне могло статися, але математична ймовірність створен- ня таких складних речовин, як білок і ДНК внаслідок випадкового з’єд- нання хімічних елементів у “первинному бульйоні” нескінченно мала. Таку ймовірність дехто порівнює з мавпою, яка друкує на друкар- ській машинці (комп’ютері): якщо мавпі дати достатню кількість папе- ру і дозволити друкувати протягом кількох років, то вона може видру- кувати окремі слова, але ймовірність створити літературний шедевр прирівнюється практично до нуля. Отож амінокислоти можна порів- няти до слів, але ДНК, без будь-якого сумніву, є природним шедевром. Наступних кроків у напрямі до живого організму поки що нікому зробити не вдалося. Ця гіпотеза також не в змозі пояснити, як відбувся якісний стрибок від неживого до живого, коли з’явився генетичний код, який в змозі керувати спадковими ознаками. 2. Ñòàíîâëåííÿ á³îãåîãðàô³¿ ÿê íàóêè 57 Критика деякими вченими субстанційногопідходу до вирішення проблеми походження життя ґрунтувалося на тому, що “головна увага дослідників була зосереджена на вивченні шляхів і механізмів абіотич- ного синтезу біологічно важливих високомолекулярних сполук, а та- кож на моделюванні самоскладання найпростіших надмолекулярних структур”, а також не брали до уваги “самоорганізації систем, які нео- дмінно включають вузлові функціональні механізми” (П. Анохін, 1973). Кібернетики, молекулярні біологи та генетики розглядають біо- логічні об’єкти як самокеровані системи, які існують завдяки вну- трішньому стану та інформації, що надходить з довкілля. Головну увагу прихильники функціонального підходу приділяють організації живої системи та системній взаємодії життєвих процесів і розкриттю найзагальніших закономірностей, внаслідок яких з молекулярних структур синтезуються біологічні структури. Для функціонального підходу найголовнішою є поведінка біо- логічної системи, а не її субстанційний склад. Така “функціонально- кібернетична концепція” з позиції квантової механіки обґрунтовує також структурну ієрархію біологічних систем. З цього приводу цікаві думки висловив академік А. Колмогоров (1964), що “життя є пев- ним способом організації матерії”. А. Ленінжер (1974) вважав, що “здатність живих організмів до точного самовідтворення є влас- тивістю, котру можна вважати воістину квінтесенцією стану, який ми називаємо життям”. На підпорядкованість абіотичних і біотичних систем одним і тим же законам неодноразово звертав увагу В. Вернадський. На його думку, “жива речовина... живе не випадково і не незалежно від біосфери, а є закономірним проявом її фізико-хі- мічної організованості”. Визначний математик М. Мойсеєв писав: “Виникнення життя є природним етапом саморозвитку матерії, однією з форм її самоорганізації. Межа між живою і неживою речо- виною, мабуть, розмита, а багатоманітність форм самоорганізації матерії, можливо, містить відносно стійкі утворення, які важко віднести до живої чи лише неживої матерії”. Дослідження дисипативних (лат. dissipatus – розкиданий) струк- тур започаткував видатний бельгійський вчений російського похо- дження І. Пригожин (1917–2003), що стало поштовхом для розвитку енергетичного підходу, тісно взаємопов’язаного з функціональним. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 58 Його сутність зводиться до того, що дисипативні структури – це своєрідні просторові, часові або просторово-часові об’єкти матері- ального світу, існування яких зумовлене періодичними процесами, що супроводжуються дисипацією (розсіюванням) фізичних систем і переходом упорядкованого руху в енергію руху хаотичного. Такі системи досить поширені в природі. Вони існують завдя- ки енергії процесів, що з ними відбуваються, обмежені простором і часом, циклами й коливаннями навколо стаціонарних станів. Такі цикли, на думку відомого геолога С. Мороза (1996), “становлять основу нерозривної єдності процесу і структури – головної відміннос- ті живого від неживого. Дисипасивні структури вчені розглядають як можливі пробіонти”. Отже, можемо констатувати: по-перше, наука поки що не має достатніх знань для перекон- ливого обґрунтування теорії про походження життя; сучасні знання дають змогу формувати гіпотези, а не теорію; по-друге, знання, якими нині володіє людство, не дають змоги безоглядно сприймати ідеалістичніверсії пропоходження життя на Землі; по-третє, розв’язання цієї епохальної проблеми, очевидно, можливе поза окремо взятими підходами (субстанційним, функціо- нальним, енергетичним, ідеалістичним) чи навіть їхнім поєднанням. Цілком можливо, що її вирішення варто шукати в інших площинах і підходах, зокрема всинергетичному 1 (συνεργια – з грец. спільна дія, σννεργξ – діючий розум), що може мати протилежний напрям пошуків – від наукового до езотеричного 2 знання. Перші організми на Землі були гетеротрофами (ἕτερος – з грец. інший і τροφή – їжа), тобто такими, яким для життя потрібні готові органічні сполуки. Перші організми були анаеробні, тобто такі, що здатні жити винятково в безкисневому середовищі. Внаслідок збіль- шення біомаси первинних організмів вони могли вичерпати запаси 1 Термін “синергізм” запровадив в науковий вжиток англійський фізіолог Ч. Ше- рінгтон, а поняття розробив німецький дослідник Г. Хакен (1980). 2 Езотеричний – ἐσωτερινος – з грец. той, що містить внутрішній, глибинний або таємний, прихований зміст. 3. Ïîõîäæåííÿ òà ðîçâèòîê æèòòÿ íà Çåìë³ 59 органічної речовини і спричинити загибель життя. Однак у боротьбі за існування природа подбала про виникнення автотрофних (αυιόѕ – з грец. сам і трофі), тобто таких, що синтезують усі необхідні для їхнього життя речовини з неорганічних (води, повітря, ґрунту) за до- помогою сонячного світла (фотосинтез) або енергії хімічних процесів (хемосинтез). Після виникнення життя це було наступне “епохальне” явище на шляху в мільярди років еволюції органічного світу, яке дало змогу організмам використовувати для життєвих процесів невичерпні запаси вуглекислого газу, води та сонячної енергії. У процесі фотосинтезу зелені рослини почали інтенсивно ви- діляти кисень. І коли його концентрація досягла кількості, достат- ньої для дихання (за Л. Пастером – це 0,1 від нинішньої кількості), виникали аеробні організми(грец. повітря і життя), тобто такі, що здатні жити і розвиватися лише за наявності вільного кисню, та фа- культативно анаеробні. Отже, еволюційний шлях організмів характеризуються такими епохальними віхами: гетеротрофні пробіонти в анаеробних умовах – автотрофні фотосинтезуючі зелені рослини – вторинно гетеротрофні тварини з інтенсивним обміном речовин в аеробних умовах. В процесі тривалої еволюції первинні організми відіграли роль “паростка”, на основі якого розрослося “дерево життя”, зі всіма істотами, що на- селяли Землю колись і населяють її тепер. Які механізми зумовлюють еволюцію? Згідно з теорією Ч. Дар- віна таких механізмів декілька. По-перше, особини одного виду все- таки мають незначні індивідуальні відмінності, які зумовлюють їхню подальшу мінливість. По-друге, одні з відмінностей є спадковими, а інші – набутими відповідно до можливостей природного довкілля (освітленість, родючість ґрунтів, водний режим тощо). По-третє, да- леко не всі особини доживають до статевої зрілості та до розмноження виду. Отже, деякі генетичні ознаки певних особин надають їм більше шансів вижити, досягнути зрілості і залишити потомство порівняно з особинами, в яких ці ознаки слабше виражені або взагалі відсутні. Успадковані ознаки, що підвищують ймовірність виживання і розмно- ження, за даними П. Кемпа і К. Армса (1988), у наступних поколіннях трапляються частіше від тих, які ослаблюють біологічні властивості. Отже, природний відбір є єдиним головним чинником видоутворення. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 60 Іншим важливим положенням теорії ево- люції є те, що адаптивна здатність організмів до умов довкілля не є досконалою. Організми в про- цесі природного відбору намагаються переборо- ти цей недолік, що спричинює їхню еволюцію. Ч. Дарвін твердив, що еволюційні зміни відбува- ються поступово, через тривалі проміжки часу. Розвиваючи теорію Ч. Дарвіна, Е. Майр і Дж. Сімпсон висловили ідею про те, що еволю- ція деяких видів відбувається шляхом “перерив- частої рівноваги”, згідно з якою види можуть існувати, не змінюючись протягом тривалого часу. Однак зміна до- вкілля або генетична мутація можуть зумовити стрімкі зміни в гене- тичному коді й спричинити утворення нового виду всього за декілька тисячоліть, що є коротким проміжком для такої події. Отже, еволюція може відбуватися як повільними і рівномірни- ми змінами нащадків стосовно предків, як зазначає Ч. Дарвін, так і стрибкоподібно, руйнуючи давно існуючі стабільні системи, на що звертає увагу Д. Гулд (1986). Еволюційне вчення Ч. Дарвіна дало змогу сформулювати декіль- ка важливих законів, закономірностей і принципів розвитку життя на Землі: • закон незворотності еволюції Ч. Дарвіна і Л. Долло. Сутність його полягає в тому, що організми, які зникли, ніколи не повертаються до попереднього стану предків, якщо вони навіть опиняться в таких же умовах середо- вища, у яких були їхні предки; • принцип дивергенції (divergentiо, з лат. розходження). Означає розбіжності ознак в організмі однієї систематич- ної групи в процесі еволюції, що приводить до нового видоутворення; • принцип конвергенції (convergentio, від convergo – з лат. сходжусь, зближаюсь). Означає виникнення рис подіб- ності в будові й функціях у далеких за походженням ор- ганізмів унаслідок їхнього пристосування до однакових умов довкілля. Ч. Дарвін (1809–1882) |