ПІДРУЧНИК КУКУРУДЗА С.І. БІОГЕОГРАФІЯ. С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
1.2. Ñóêóïí³ñòü îñíîâíèõ ïîíÿòü Біогеографія розвивається паралельно з біологією й географією і чимало інформації черпає з цих наук. Тому в її вжитку наявні по- 1. Àòðèáóòè é ïàðàäèãìè á³îãåîãðàô³¿ 21 няття, запозичені від цих наук. Сукупність понять будь-якої наукової галузі, об’єднаних в систему навколо об’єкта і предмета, назвемо тезаурусом (θησαυρος – з грец. скарб). Теоретичний фундамент науки утворюють поняття. Тезаурус біогеографії охоплює систему понять, головними з яких є: флора, фауна, біота, рослинність, тваринне населення, біоценоз, біогеоценоз, екосистема, ареал та деякі похідні від них. Флора.Це поняття походить від латинського слова Flora, яким називали богиню квітів та весни у древніх римлян, зокрема сабінян. Культ богині Флори один з найстаріших і найпривабливіших. Згодом його ототожнили з древньогрецькою богинею квітів – Хлоріс або Хлоридою. З грецької це означає “зелена”. Так ім’я богині Флори увійшло в науку для позначення сукупності видів рослин певної те- риторії або акваторії, що склалася історично. Фауна(Fauna) – у давньоримській міфології богиня лісів, полів і звірів, охоронниця і покровителька тварин. Іменем богині Фауни позначають сукупність усіх видівтварин, що сформувалася істо- рично в межах певної території, акваторії, або планети Земля за- галом. Фауна тісно взаємозв’язана з флорою місцевості (акваторії), адже основою трофічних зв’язків служать зелені фотосинтезуючі рослини. Сукупність видів флори і фауни певної території (акваторії) біо- географ М. Бобринський (1927) запропонував називати біотою. І. Де- дю вважає, що цей термін у науковий вжиток запровадив румунський біолог Е. Раковіце (1907). Рослинністю називають сукупність рослинних угруповань зем- ної кулі або її регіонів. У межах України виділяють такі типи рос- линності: ліси, чагарники, пустища, степи, луки, болота і солончаки. Рослинність поділяють за багатьма основами поділу. Наприклад, природна – антропогенна; зональна – азональна; корінна – похідна та ін. Більшість геоботаніків вважають поняття “рослинність” і “рос- линний покрив” синонімами. Тваринним населенням називають сукупність тварин усіх видів, об’єднаних спільною територією (акваторією) і тісними взаємовід- носинами між собою та рослинним покривом. Ліси, луки, степи та інші рослинні угруповання є середовищем проживання відповідних ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 22 тварин. Тварин поділяють на лісових, лучних, степових, водних тощо, а також на диких і свійських та за іншими ознаками. Отже, поняття “флора” і “рослинність”, “фауна” і “тваринне населення” не ідентичні. Якщо йдеться про “багату флору Індії”, то мається на увазі, що там багато видів рослин, якщо ж ідеться про “різноманітну рослинність лісостепу” – то це означає, що там трапляються ліси, степи, луки, болота. Таке ж співвідношення на- явне між поняттям “фауна” і “тваринне населення”, або “фауна” і “тваринний світ”. Біоценоз (біо – з грец. життя, κοινός – з грец. загальний, що у складних словах означає “сукупність”) – угруповання рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів певної території (акваторії) з екологічно подібними природними умовами. Рослинна складова біоценозу має назву фітоценоз, тваринна – зооценоз, грибів –мікоценозі мікро- організмів – мікробоценоз (μικρος – з грец. малий, у складних словах означає дуже малий, найдрібніший). Біоценоз у поєднанні з біотопом (від бio і τοπος – з грец. місце, місцевість) утворює біогеоценоз(від біо, γή – з грец. земля і ценоз) – сукупність живих організмів певної ділянки земної поверхні, які пов’язані між собою обміном речовини та енергії. Термін “біоценоз” в науку запровадив німецький вчений К. Мьобіус (1877), а термін “біогеоценоз” – В. Станчинський (1933). Досі вважали, що пріоритет стосовно запровадження цього поняття належить В. Сукачову (1940). Близьким до біогеоценозу є поняття “екосистема” (οἶκοѕ із грец. дім, середовище і σίυστημα – з грец. утворення, складання) – природний комплекс, утворений живими організмами і абіотичним довкіллям, об’єднаних в єдине функціональне ціле, що виникло на основі вза- ємної залежності причинно-наслідкових зв’язків між компонентами ландшафту. Термін уперше вжив англійський вчений А. Тенслі (1935). Ареал (аrea – з лат. площа, простір) – ділянка поширення на земній поверхні чи водній товщі систематичної групи живих орга- нізмів або їхніх угруповань. Дослідження ареалів видів або інших таксонів (τάξις – порядок, розміщення, в цьому контексті – класифі- каційні одиниці систематики організмів, зокрема вид, рід, родина тощо) рослин і тварин – одна з головних проблем біогеографічної науки. Вчення про ареали називають ще хорологією (χώρος – з грец. 1. Àòðèáóòè é ïàðàäèãìè á³îãåîãðàô³¿ 23 місцевість, простір і λóγος – вчення; у складних словах відповідає по- няттям “той, що займається наукою”). Основним об’єктом в ареалогії є вид. Він є також основною таксономічною одиницею систематики живих організмів. 1.3. Ïàðàäèãìè ñó÷àñíî¿ á³îãåîãðàô³¿ Науковий доробок біогеографії XX ст. ґрунтується на працях таких відомих постатей, як Ф. Дарлінгтон, В. Докучаєв, В. Вернад- ський, Г. Висоцький, Г. Вальтер, Л. Раменський, Л. Берг, В. Сочава, А. Тахтадж’ян. Розвиток ідей про природні зони та ландшафтні сис- теми (геосистеми) сприяли формуванню такого напряму як екологія ландшафту (К. Троль, 1939). Головне положення цього напряму ґрун- тується на аксіомі, що біологічне різноманіття визначається абіотич- ним середовищем. Саме тому М. Солнцев переконливо доводив, що визначальним компонентом природних територіальних комплексів (ПТК) є літогенна основа, яка найбільшою мірою впливає на форму- вання всієї ландшафтної системи. Зв’язок біоти і геоми ґрунтується на їх безперервності (континуумі) та обмінних процесах, що мають поліфункціональний характер. Ландшафтні системи мають складнішу будову та більшу вертикальну потужність і є природним середовищем як для біоценозу, так і для екосистеми. Сучасна біогеографія розвивається за кількома напрямами, час- тина яких є продовженням класичної науки (історична біогеографія, біогеографічне картографування та районування), а інша частина є принципово новою. Серед нових – дослідження біорізноманіття як важливої складової глобальної проблеми його виявлення та збе- реження. Оптимізація природокористування та охорона біоти – це ті проблеми, що належать до найактуальніших науково-прикладних проблем сучасності. Їх також розв’язує біогеографія. У XX ст. до аналізу було залучено матеріали, що стосуються фау- ни Світового океану, мікрофлори ґрунтового покриву, найчисленнішої групи організмів – комах тощо. Це сприяло більшій обґрунтованості насамперед зоогеографічного районування, яке й досі вважають слаб- кою ланкою біогеографії. Водночас уперше реалізована спроба єди- ного біогеографічного районування, що раніше вважали неможливим. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 24 Особливий напрям біогеографічних досліджень – острівна біогеографія з її чітко обґрунтованим математичним апаратом щодо вивчення динаміки острівних форм, зв’язком між кількістю видів і площею островів, співвідношенням процесів колонізації остро- вів і вимиранням видів, яку застосовували А. Уоллес, Ф. Пренстон, Ф. Дарлінгтон, Р. Мак-Артур і Є. Вільсон. В історичній біогеографії виділився напрям, що одержав назву “вікарійного” (Л. Краузе). Вікарійна біогеографія розглядає поши- рення геопросторово ізольованих споріднених таксонів як результат руху літосферних плит, що поділили єдиний раніше прадавній ареал. Прихильники цього напряму намагаються погоджувати схему філо- генетичного розгалуження з послідовністю розбіжності фрагментів єдиного мезозойського континенту Пангеї. У другій половині XX ст. значного розвитку набуло біогеогра- фічне ресурсознавство, яке з науково пошукового напряму перетво- рилося на практичну сферу діяльності. За допомогою індикаційної біогеографії вдалося відкрити не одне родовище корисних копалин. Новітнім напрямом є й моніторинг стану біотичних ресурсів, який ґрунтується на мережі біосферних заповідників і дистанційних ме- тодах спостереження. Як зазначали вище, наприкінці XX ст. почала активно розвива- тися географія біотичного різноманіття з власною методологією і засобами пізнання. Міжнародна програма дослідження біорізноманіт- тя має три головні рівні: генетичний, таксономічний та екологічний (угрупування й екосистеми). Базовими одиницями біорізноманіття вважають такі: • альфа-різноманіття – різноманіття видів (видове багат- ство), яке виражається числом видів біоти на одиницю площі (локальний рівень); • бета-різноманіття – різноманіття видів в угрупованнях, приурочених до певних місцезростань за градієнтними чинниками довкілля (ландшафтний рівень); • гамма-різноманіття – різноманіття видів у межах великих регіонів відповідно до диференціації умов за градієнтами широти або висоти території в межах зон на рівнинах і ви- сотних поясах у горах (регіональний і планетарний рівні). 1. Àòðèáóòè é ïàðàäèãìè á³îãåîãðàô³¿ 25 Серед механізмів, що визначають як загальний рівень біоріз- номаніття, так і його регіональну специфіку, найважливіше значен- ня мають природні геопросторові чинники, інтегральний аналіз дії яких виконують методами біогеографії. Пряма й опосередкована дія геопросторових чинників проявляється у зміні фізичних і хімічних параметрів біосфери, на які біота вимушена реагувати (зміна кон- центрації солей у Світовому океані, динаміка діоксиду вуглецю й озону в атмосфері, глобальні зміни клімату, дрейф континентів тощо). Саме ці явища визначають найвищий рівень поділу біоти в просторі й часі, вимирання одних і появу інших груп організмів. Геочинни- ки значною мірою визначають структуру і просторове розміщення угруповань живих організмів та екосистем. Аналіз картографічних даних про поширення угруповань підтверджує той факт, що їхня структура і геопросторове розташування перебуває в тісній залеж- ності від абіотичних чинників. У фітоценології цей напрям одержав назву “структурної геоботаніки” (В. Сочава). Різноманітність видів змінюється відповідно до найважливіших геопросторових градієнтів: широтно-зонального на рівнинах, висо- тно-поясного в горах і океан-континент на морських побережжях. Зокрема, найменше видове багатство характерне для арктичної тун- дри і cубнівальної лінії високогір’я де панують екстремальні умови. Різке зменшення видового багатства простежується з віддаленням від градієнта океан-континент як до внутрішніх регіонів континентів, так і до центральних частин океанічних акваторій, які вважають океаніч- ними пустелями. Гірські ландшафти характеризуються підвищеною біотичною різноманітністю, що зумовлено наявністю найрізноманіт- ніших місцеположень. Для збереження біорізноманіття суттєве зна- чення мають центри видового різноманіття. Виділення ландшафтних систем з високим біорізноманіттям, визначення реліктових та енде- мічних видів сприяє виявленню центрів видоутворення та шляхів розселення різних груп рослин і тварин. На цій основі розробляються принципи картографування біорізноманіття, вдосконалюють методи його моніторингу та стратегії збереження. Геногеографія. Новою галуззю пізнання географії стала гено- географія, яка вивчає просторову мінливість генетичного фонду (в межах ареалу виду) на підставі синтезу методів географії, генетики ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 26 й екології (А. Серебровський, М. Вавилов). Основним об’єктом ге- ногеографії є популяція. В генетичному значенні популяція – це про- сторово-часова група особин одного виду, в якій досить тривалий час здійснюється вільне схрещування – панміксія (від грец. pan – все і misis – змішування, поєднання). Географічний аналіз популяції – це напрям, що виник у XX столітті. С. Райт (1932) розробив спеціальні прийоми для візуальних генних комбінацій в ареалі популяцій, а також методику (математичний апарат) для аналізу геопросторо- вого поширення видів. Методику геногеографії можна ефективно застосовувати і в традиційних галузях біогеографії, в тому числі у процесі аналізу розселення видів, їхнього життя у фрагментованому (острівному) середовищі та охороні біорізноманіття. Екологічна біогеографія. Живі організми та їхні угруповання перебувають у тісній єдності з абіотичним природним довкіллям. Видовий склад і структура екосистем перебувають в динамічному зв’язку із зміною геопросторових чинників у просторі й часі. На це вперше звернув увагу О. Гумбольдт, а розробляли цей напрям і гео- графи, і біологи доти, поки цей розділ науки не одержав власної назви й місця в системі природничих наук, зокрема в біогеографії. Завдяки Р. Мак-Артуру (1972) аналіз географічного розподілу живих організ- мів та їхніх угруповань, що визначаються дією фізико-географічних чинників, одержав назву “географічна екологія”. Біогеографію й екологію неодноразово “ідентифікували”, вво- дили окремими розділами одну в іншу, обидві науки зачисляли до біології тощо. Це призвело до того, що деякі вчені не простежували відмінність між ними. Насправді ж ці науки самостійні, кожна володіє власною методологією, своїм арсеналом об’єктів, методів, засобів дослідження, своєю історією розвитку. Екологічна біогеографія, спираючись на фундаментальні ідеї сучасного ландшафтознавства, розвиває екологічну парадигму. Згід- но із сучасними поглядами про ієрархічну організацію біосфери в її широкому розумінні (В. Вернадський) закономірності й структури можна розглядати у різних масштабних рівнях: глобальному, ре- гіональному, локальному. Адже будь-яка екологічна проблема має своє “геопросторове вираження” та фізико-хімічні параметри. Уні- версальне значення для вивчення екологічних ситуацій і станів та 1. Àòðèáóòè é ïàðàäèãìè á³îãåîãðàô³¿ 27 розробки територіальних характеристик екологічних проблем має ландшафтознавчий підхід, що забезпечує їх зв’язок з конкретними ландшафтними системами – структурними підрозділами природного середовища. Екологічна біогеографія широко застосовує методи градієнтного аналізу (Л. Раменський, А. Тишков), які дають змогу досліджувати біоту через певні інтервали градієнта умов існування (тепло, волога, тиск тощо). Зміна кількості організмів відповідно до певних граді- єнтів довкілля свідчить про те, що популяція кожного виду ставить специфічні вимоги до умов місцезростання і тому має власні ділянки домінування. Безперервне заміщення одних видів іншими відповід- но до градієнта умов довкілля створює біотичний континіум. Урив- частість або різкий перехід від однієї однорідної ділянки до іншої може бути пов’язаний з наявністю порогових (дискретних) величин в умовах природного довкілля, що безперервно змінюється. З огляду на це виникло поняття “екотон”, тобто перехідне угруповання ор- ганізмів між двома різнотипними угрупованнями. Екотон населяють види – представники обох суміжних біоценозів, а також так звані кра- йові види. Деякі вчені, зокрема відомий німецький ботаніко-географ і еколог Г. Вальтер (1976), екотоном вважають лісостеп – контактну територію між лісовою і степовою зонами. На підставі найважливіших кліматичних показників виділяють біокліматичні області, екорегіони (Rowe, 1959; Bailey, 1998), що стало зручним прийомом для екологічного поділу геопростору. Фа- хівці Фундації дикої природи (США) підготовили карту наземних екорегіонів світу, що розміщена в Інтернеті. Вона призначена для пізнання особливостей сучасного розподілу комплексів наземних організмів на планеті й глобального планування щодо їх збереження. Карта дає можливість оцінити ендемізм високого рівня відповідно до екологічної специфіки місцезростань, з виділенням центрів видової різноманітності та визначенням пріоритетних місць охорони. Сьогодні визначено головні закономірності диференціації “плівки життя” на глобальному рівні, що відображено в схемах флористично- го, фауністичного і біотичного районувань (Дарлінгтон, Тахтадж’ян, Удварді та ін.). Є значні напрацювання щодо районування рослинного покриву окремих областей і великих регіонів. Водночас аналіз нових ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 28 даних про біорізноманіття різних регіонів світу, одержаних останнім часом, свідчить про те, що багато питань територіальної диферен- ціації біоти на регіональному рівні ще чекають свого вирішення. Біогеографічне картографуваннясформувалося як окремий науковий напрям у 30–40-х роках ХХ ст. завдяки працям В. Альохіна, Е. Лавренка, В. Сочави та інших вчених, які розробили головні прин- ципи оглядового геоботанічного картографування. Значний внесок у картографування рослинності зробили наукові школи під керівни- цтвом А. Кюхлера, Е. Фосберга (США), П. Госсена, Р. Озенди (Фран- ція), Р. Тюксена (Німеччина). Великим досягненням останніх років є створені міжнародними колективами ботаніків “Карти рослинності Європи” (2002) і “Карти рослинності Арктики” (2003). Цей досвід створення карт важливий для подальшого зближення різних націо- нальних шкіл ботаніко-географічного картографування. Порівняно новим етапом біогеографічного картографування стало картографу- вання тваринного населення (Н. Тупикова, А. Чельцов-Бебутов). У другій половині ХХ ст. гострота екологічних проблем, залу- чення біосферної та екологічної парадигм в арсенал географічних досліджень сприяли становленню нового в тематичному картографу- ванні напряму – екологічного картографування. Успіхи компонентно- го біогеографічного картографування пов’язані зі збільшенням тема- тичного спектра, масштабної різноманітності карт загальнонаукового і прикладного призначення та з розширенням набору методичних прийомів, що спираються на досягнення сучасних технологій. Це є підставою для створення біогеографічних карт нового покоління з охопленням більшої кількості об’єктів і параметрів, виявленням нових зв’язків, а також одночасним відображенням рослинності й тваринного населення (карти екосистем, біомів різного рівня, біо- різноманіття). У ХХ ст. біогеографія отримала новий імпульс у своєму розвитку, головними стали проблеми збереження біорізноманіття, виявлення антропічно-природних чинників його змін у просторі й часі, оцінен- ня стану відновлюваних біотичних ресурсів. Біосферна й екологіч- на парадигми, що сформувалися і визначили розвиток біогеографії останнім часом, очевидно, в найближчій перспективі збережуть своє значення і впливатимуть на розвиток комплексу географічних наук. |