С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
Сукцесії. Зміни одного біоценозу іншим одержали назву сук- цесії. Реакція біоценозу на послідовну зміну життєвого середовища є його особливо важливою властивістю. Під впливом масштабної осушувальної меліорації Українського Полісся відбулося пониження 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 135 рівня ґрунтових вод, умов аерації, що відобразилося на кореневій системі насамперед вологолюбних рослин. Це спричинило ценотичні зміни в біоценозі, кількість одних (здебільшого гідрофільних) видів зменшується аж до їх зникнення, натомість відбувається поступове проникнення нових мезофільних, а в окремих місцях і ксерофільних видів, що згодом веде до виникнення нового біоценозу (рис. 5.6). Направлена й безперервна поява і зникнення популяцій різних ви- дів, зміна видового складу біоценозу і є сукцесією, а окремі біоценози, Рис. 5.6. Серія сукцесій на дюні поблизу оз. Мічиган (Ralph and Mildred Buchsbaum) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 136 що відповідають різним періодам розвитку, називають стадіями або серіями сукцесій. Розрізняють первинні і вторинні сукцесії. Первинні – це такі, які розвиваються на субстратах, позбавлених життя (місця, звільнені від льодовикового покриву, побережжя озер і морів, на яких понизився рівень води тощо). Заселення таких біотопів починається з випадко- вого занесення вітром, водою чи іншим живим організмом насіння з натуралізованої території. Вільна ділянка для занесеного насіння може бути сприятливою або несприятливою для розмноження. Тому піонерами заселення таких ділянок є невибагливі організми – мохи, лишайники, водорості, найпростіші, комахи. Згодом, коли нагрома- джується рихлий шар породи, який слугує ґрунтоутворювальною, материнською породою, поселяються інші судинні рослини. Цю пер- вину стадію формування біоценозу називають піонерною. Піонерна стадія змінюється стадією ненасиченого угруповання, коли деякі рослини відновлюються, а деякі гинуть, тварини розмножу- ються і формується ґрунтовий покрив. У ненасиченій стадії вільними є ще чимало екологічних ніш. Видовий склад на цій стадії нестійкий, нові види майже без конкуренції проникають у біоценоз. Але згодом конкурентна боротьба зростає і починає відігравати суттєву роль. Таку стадію формування біоценозу називають стадією групування. Наступний розвиток супроводжується диференціацією рослин- ного покриву на яруси та синузії, постійним стає видовий склад, формуються трофічні ланки та консорції. Наприкінці заповнюються всі екологічні ніші й проникнення нових видів організмів стає немож- ливим (або за умови витіснення чи знищення тих, які заселилися ра- ніше). Ця стадія формування біоценозу одержала назву насиченої. Вторинні сукцесії формуються на місці зруйнованих угруповань, де зберігся ґрунтовий покрив, насіння, спори й деякі живі організми. Руйнацію біоценозів спричинюють урагани, паводки, зсуви, три- валі засухи тощо. Вторинні сукцесії характерні для деградованих пасовищ, вигорілого і вирубаного лісу, орних земель, які тривалий час не обробляють, та інших угідь. Вивчення вторинних сукцесій і чинників, які їх зумовлюють, має важливе значення для раціональ- ного використання природних ресурсів і охорони ландшафтного й біотичного різноманіття. 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 137 За умови поступового природного розвитку як первинні, так і вторинні сукцесії підводять біоценоз до відносно стійкого стану, в якому підтримується рівновага між організмами та між організмами і життєвим середовищем. Такий стан американські вчені, автори теорії сукцесій – Г. Коулс і Ф. Клементс – назвали клімаксовим. Згідно з теорією Ф. Клементса, клімакс – термінальна стадія еволюції угру- повань, якій характерний відповідний стан ґрунту – педоклімакс. Сукцесії, що наближають біоценоз до цієї стадії, називають про- гресивними, а ті, що віддаляють його від цієї стадії, – регресивними. Досягнення біоценозом клімаксового стану не означає припинення розвитку. Розвиток продовжується, але темпи його дещо сповільню- ються, а “траєкторія” стає більш прогнозованою. Клімакс є завер- шальною стадією сукцесії, яка формує “зріле ” угруповання. Зруйновані біоценози можуть у своєму розвитку через певний час повертатися до попереднього стану. Наприклад, на місці вируба- ного смереково-квасеницевого лісу спочатку виростає березово-оси- ковий, який згодом поступається тому ж смереково-квасеницевому лісостану. Такі ліси називають корінними. Глибше трансформовані біоценози не можуть повернутися до попереднього стану. Зокрема, осушені й використані під сіль- ськогосподарські посіви низовинні болота після спрацювання тор- фового покриву, виходу з ладу меліоративної мережі та припинення розорювання розвиваються в напрямку формування дрібнолистого березово-вільхового лісу. Відповідно змінюється і тваринне насе- лення – від лучно-трав’янистого до лісового зооценозу. Такі біоценози називають похідними, або антропічно трансформованими. 5.4. Êëàñèô³êàö³ÿ á³îöåíîç³â Завданням будь-якої класифікації є підведення до певної системи різноманіття об’єктів дослідження за допомогою таксономічних кате- горій. Про це детальніше йшлося у підрозділі “З історії систематики живих організмів”. Стосовно класифікації біоценозів, то їхнє різно- маніття групується в таксони з певним ступенем подібності окремих ознак і властивостей, а також структури та генезису. Які ж головні вимоги до будь-яких класифікацій? Найперша ви- мога полягає в тому, щоб в одній і тій же класифікації на всіх рівнях ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 138 застосовувалася одна й та ж основа поділу певного об’єму поняття. Друга вимога – за основу поділу необхідно брати найсуттєвіші озна- ки. Третя – сума виділених частин повинна дорівнювати цілому. Основу біоценозу, як відомо, формує фітоценоз. Тому в основу класифікації біоценозів покладено класифікацію фітоценозів, яка ґрунтується на виділенні домінантів і едифікаторів рослинного по- криву. До уваги беруть як розміри (площу), так і складність організації угруповань, а також характер меж (континуальність, дискретність). Таксономічна система біоценозів побудована за домінантними і едифікаторними ознаками, складається з таких таксонів: асоціація біоценозів, група асоціацій біоценозів, – формація біоценозів – група формацій біоценозів – клас формацій біоценозів – тип формацій біо- ценозів (тип рослинності, тип біому) – біоценотичний покрив. Елементарною таксономічною категорією рослинного угрупо- вання є асоціація, а біоценотичного – асоціація біоценозів. Вона є сукупністю однорідних мікробіоценозів з однаковим видовим скла- дом, структурою та відношеннями як між організмами, так і між ними та їхнім життєвим середовищем. У польових умовах головними ознаками виділення асоціації є однорідність біотопу, ярусної будови, подібної мозаїки (плямиста, розпорошена), домінантних та едифіка- торних видів. Назва асоціації для багатоярусних угруповань складається з родових назв, домінантних видів панівного ярусу (кондомінанти) та едифікаторів тих ярусів, які утворюють здебільшого суцільний покрив. Наприклад, сосняк зелено-моховий, ялинник чорницево- моховий тощо. Назву складених лучних асоціацій утворюють назви домінантних і субдомінантних видів. Домінантний вид називають останнім, наприклад, їдкожовтецево-лучнотонконіжна асоціація. Луч- ні асоціації зазвичай позначають латинською мовою: Ranunculus – Poa pratensis. Групу асоціацій біоценозів утворюють асоціації, що відрізняють- ся складом одного з ярусів. Сосняк чорницевий, наприклад, об’єднує асоціацію з ярусом підліску з ялівцю, крушини і підліску осики. Група злаково-дрібноосоково-різнотравних асоціацій охоплює луч- ні угруповання з набором названих груп трав (злаки, дрібні осоки, різнотрав’я). 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 139 Біоценотична формація складається з груп асоціацій. Формацію виділяють за домінантою, за якою її і називають: формація смереки європейської, вільхи чорної, дуба європейського, ялиці білої, ялівцю козачого, костриці червоної. Це головна одиниця середнього рангу. Її широко використовують у процесі картографування, зокрема лісової рослинності. Група формацій біоценозів – це всі формації, домінанти якої належать до однієї і тієї ж життєвої форми. Оскільки життєві форми рослин надзвичайно різноманітні, об’єм груп формацій дуже нео- днорідний: темно-, світло- хвойні, листопадні, вічнозелені, широко-, дрібнолистяні ліси; крупно-, дрібно-, низькозлакові, дрібнорізнотрав- ні та інші групи лучних формацій. Клас формацій біоценозів об’єднує всі групи формацій, домінан- ти яких мають екологічно близькі життєві форми, наприклад, хвойні ліси (шпилькові ліси), листяні ліси тощо. Тип формацій біоценозів (тип рослинності) називають типом біому, або біоценотичний тип, розуміючи під ним біоценоз рангу, який територіально збігається з природно-кліматичною зоною, на- приклад, біом вологих екваторіальних і тропічних лісів або біом трав’янистих степів, прерій, пампи. Біоценотичний покрив є найвищою таксономічною одиницею, яка об’єднує всі типи біомів суходолу. Для водного середовища, у якому роль рослинності обмежена, виділення таксономічних кате- горій біоценозів ґрунтується на тваринному населенні. У ботаніко-географічній та фітоценотичній літературі застосо- вують й інші класифікації фітоценозів, зокрема, класифікацію рос- линності за методом Браун-Бланке, який донедавна в Україні мало застосовувався, але протягом останніх десятиріч набув значного по- ширення завдяки працям В. Соломахи (1995), С. Стойка, Л. Мілкіної, Л. Тасенкевич, П. Ященка (1998), І. Григора і В. Соломахи (2000) та ін. Метод класифікації рослинності за Браун-Бланке має досить давню історію. За цим методом розроблено синтаксономічні схеми для більшості країн усіх континентів нашої планети (Миркин, 1989). Досить значну поширеність цього варіанта систематизації фітоце- нозів пояснюють тим, що він ґрунтується на використанні головної ознаки фітоценозу – флористичного складу. Є різні модифікації цього ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 140 методу, які полягають у тому, що, крім цієї ознаки, використовують і домінування видів, але все це тільки допомагає дослідникові у про- цесі класифікації екологічно та ценотично специфічних угруповань, поширених у всьому спектрі екологічних умов. Цей метод дає змогу класифікувати різні за наповненістю видами угруповання – від флористично багатих угруповань тропічних лісів до занадто збіднених ценозів пустельної рослинності, або монодомі- нантних та моновидових угруповань водної рослинності. У випадках, коли в угрупованнях багато або дуже мало видів, класифікаційна процедура значно ускладнюється. Оптимальні умови опрацювання описів наявні у разі створення синтаксономічних схем лучної та степової рослинності. По-перше, в ній є флористично заповнені фітоценози, які досить чітко відобра- жають наявну екологічну ситуацію, і немає значного антропогенного впливу. По-друге, для цих типів рослинності розроблені досить повні та екологічні схеми їх класифікації для сусідніх з Україною країн За- хідної та Східної Європи. Досить екологічно близькі режими заплав річок України та перезволожених територій сприяють створенню близьких синтаксономічних схем лучної рослинності. Угруповання степів формуються на рівнині України на різних відмінах чорноземів, яких немає у Західній Європі. З огляду на це, синтаксономічна схема степової рослинності України досить своє- рідна і містить у своєму складі значну частину нових синтаксонів. Це відбулося також унаслідок того, що степи поширені й на кам’янистих та крейдяних субстратах, а також карбонатних ґрунтах (Соломаха, 1996). Найбільш північні з них описані на півдні Волинського По- лісся (Я. Дідух, 1974). Синтаксономічні схеми лісової рослинності розробляють до- сить ефективно завдяки повноті флористичного складу та наявності в складі цих ценозів значної кількості індикаторних видів. Зважаючи на це, екологічно специфічні синтаксони лісів класифікують відпо- відно до наявних схем, хоча для деяких з них потрібно виділяти і нові союзи, а також значну частину нових асоціацій. Загальна своєрід- ність ґрунтово-гідрологічних та зонально-екологічних умов України порівняно з прилеглими країнами Західної Європи і є основою для подібного виділення. 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 141 У процесі класифікації досить своєрідного типу рослинності, до якого можна віднести галофільні угруповання, виділяють значну кількість нових синтаксонів у ранзі асоціації та союзу, що пояснюють екологічною специфікою засолених грунтів Східної Європи. Під час створення синтаксономічної схеми псамофільної рослинності необ- хідно брати до уваги, що ці угруповання формуються у різних за зво- ложеністю субстратів умовах, а також під дією чинника перерозподілу піщаних мас. Водну рослинність класифікують за головними видами, які переважають. Унаслідок близькості умов водних субстратів утво- рюються подібні до західноєвропейських класифікаційні схеми. До досить специфічних об’єктів належать також угруповання високогірної рослинності Українських Карпат, але завдяки єдності всієї гірської карпатської системи можливо побудувати єдину син- таксономічну схему. Одиниці класифікації. Незважаючи на досить давню історію розвитку і становлення методу Браун-Бланке, його головні синтаксо- номічні рівні майже не змінювалися. Метод класифікації рослинності має головний та додаткові рівні, аналогічно до чіткого визначення рівнів у систематиці рослин. У синтаксономії рослинності є кодекс фітосоціологічної номенклатури, який визначає головні правила ви- ділення та назви синтаксонів (Баркман та ін., 1988). До головних належать такі одиниці з відображенням їхніх закінчень та ієрархічної підпорядкованості: • клас – etea; • порядок – etalia; підпорядок – епаґіа; • союз – ion; підсоюз – епіоп; • асоціація – etum. Субасоціація – etosum або typicum для типової субасоціації; • варіант – за назвою виду в називному відмінку або typica для типового варіанта; • фація – osum. Позитивним у методі Браун-Бланке є використання на рівні осно- вних класифікаційних одиниць (від субасоціації до класу) авторства цих синтаксонів. Різні синтаксономічні рівні класифікації Браун- Бланке мають неоднакове флористичне, екологічне та географічне обґрунтування. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 142 Клас можна визначити як еколого-фізіономічну категорію, що має певну, досить значну сукупність видів, які відображають еколо- гічну та флористичну специфічність цього синтаксону. До деяких класів рослинності України може належати й незначна сукупність видів, але екологічно досить інформативних та специфічних. На- приклад, клас Salicornietea fruticosae (Br.-BI. et R.Tx. 1943)“fa.Tx. et Oberd”. 1958,який об’єднує угруповання багаторічних сукулентних облігатних галофітів на місцезростаннях з погано доступною для рослин вологою (сухі солончаки), діагностується наявністю одного виду – Halocnemum strobilaceum. Навпаки, клас лучної рослиннос- ті Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937характеризується наявністю значної кількості видів, комбінація яких до того ж значно варіює залежно від того, для лучної рослинності якої території наводиться характеризуюча комбінація видів. У складі рослинного покриву України виявлено поширення 55 класів за системою Браун-Бланке (Соломаха, 1996). Подальші до- слідження рослинних угруповань України постійно поповнюють цей перелік класів завдяки виявленню поширення на території України нових синтаксонів у складі відомих класів. На відміну від класу, порядок виділяється на підставі наявної комбінації діагностичних видів, тому якраз порядок є більшою мірою екологічно специфічною одиницею (порівняно з класом). Зокрема, в різних класах, залежно від тієї екологічної різноманітності, яку ха- рактеризує клас, може бути різна кількість порядків. Наприклад, клас Querco-Fagetea Br.-BI. et Vlieger 1937, який об’єднує синтаксони лис- тяних лісів неморального типу, поширені в мезо- та мезоксерофіль- них умовах, різних за багатством ґрунтів екотопах, має на території України п’ять порядків, а клас Juncetea maritimi Br.-BI. et al 1952 em Beeftink 1965, який охоплює угруповання приморських вологих лук на слабо-та середньозасолених ґрунтах Північного Причорномор’я, – один порядок. Союзи в системі Браун-Бланке визначають як регіональні одини- ці, які можна розглядати як екологічні та географічні варіанти в межах порядку. До класу Quercetea ilisis належить Coros quercionilis. Кіль- кість союзів у межах порядку також може варіювати в значних межах, що визначається різноманітністю екологічних та зональних умов. 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 143 Головна одиниця в системі Браун-Бланке – асоціація, яка є як екологічною, так і фізіономічною категорією, до того ж і географічно визначеною одиницею. Зокрема, якщо в складі рослинного покриву раніше наводилося 520 асоціацій, то в складі класів їх може бути різна кількість. Найбільшою кількістю асоціацій вирізняється степова рос- линність класу Festuco-Brometea Br.-BI. et R.Tx. 1943, який охоплює всю їх різноманітність як в умовах рівнинної частини України, так і вГірському Криму, а також на різних екологічно специфічних лока- літетах (граніт, крейда, вапняк тощо), за винятком тих синтаксонів, які увійшли до складу класу Helianthemo-Thymetea Romaschenko, Didukh et V. Solomakha 1996. Також у системі класифікації рослинності за методом Браун- Бланке значна кількість інших підпорядкованих основним одиницям рівнів, які використовують значно рідше. Досить суттєвою перевагою методу Браун-Бланке є існування синтаксономічного та ієрархічного континууму його одиниць. Синтаксономічний континуум визначають можливістю відтворення певних рядів синтаксонів вищого рангу або синтаксонів у їхньому складі (залежно від зміни екологічних умов та ареалу їх поширення). Ієрархічний континуум полягає у можливості постійної син- таксономічної корекції рангу синтаксону, залежно від поповнення інформації з флористичного складу та екологічних особливостей певних синтаксонів. Досить ілюстративним може бути синтаксо- номічна корекція синтаксонів у класі Helianthemo-Thymetea, який охоплює синтаксони степової рослинності на крейдяних субстратах. Щодо цих синтаксонів спочатку було визначено декілька синтаксонів рангу асоціації, віднесених до одного союзу та порядку, потім тих, які були підвищені в ранзі до ряду союзів та порядків у складі ново- го класу. Отже, є постійна можливість синтаксономічної корекції на всіх рівнях класифікації Браун-Бланке. Подібна лабільність у зміні синтаксономічних рангів є досить суттєвою перевагою цього методу класифікації рослинності. |