С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
5.2. Ãîëîâí³ îçíàêè á³îöåíîçó Біогеографія головну увагу зосереджує на закономірностях і особливостях розселення та розміщення угруповань живих організмів (біоценозів) у природному довкіллі (біотопах), котрі в своїй супе- речливій єдності формують біологічне та ландшафтне різноманіття (розмаїття). Первинними ланками ієрархічних систем такого розма- їття є біогеоценози, екосистеми, ландшафтні системи, геореали рівня асоціацій біоценозів, мікроекосистеми, фації, варіанти геореалів. Сутнісні та картографічні польові дослідження геопросторо- вих систем за заздалегідь заданою програмою розпочинаються зде- більшого з фіксацій видового складу, структури та місцеположення біоценозу. Саме ці ознаки біоценозу вважають головними. Основу будь-якого як суходільного, так і водного біоценозу становить фіто- ценоз. Зооценоз, мікоценоз, мікробоценоз зазвичай є похідними від фітоценозу. З огляду на це головна увага у процесі дослідження біоце- нозу приділяється видовому складу, структурі та місцю розташування фітоценотичного покриву, який є комплексним індикатором не лише біоценозу, а й біогеоценозу та ландшафтної системи загалом. Склад і будова біоценозів, їхній аспект, характер взаємозв’язків між компонентами змінюються залежно від екологічних чинників: літо- логічного складу порід, рельєфу, ґрунтів, гідрокліматичних умов тощо. З огляду на це набір біоценозів, їхні особливості змінюються не тільки в межах кліматичних зон та регіональних утворень, а також у межах окремих ландшафтів. Завдяки поєднанню біологічних і географічних закономірностей біоценоз є біологічним і географічним поняттям. Виникає запитання: яку за розмірами територію, заселену живи- ми організмами, можна вважати біоценозом? На думку А. Воронова, найменшою категорією, яку можна вважати біоценозом, є сукупність ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 124 рослин, тварин і мікроорганізмів, які заселяють найменшу морфоло- гічну частину ландшафту – фацію (Н. Солнцев, 1948), або біогеоценоз (В. Сукачев, 1950). Отже, в територіальному плані межі біоценозу збігаються з ме- жами фації – найменшого за площею фізико-географічного об’єкта, який водночас є найбільш однорідним за фізико-географічними умо- вами. Сукупність фізико-географічних умов (або природних чин- ників довкілля) утворюють біотоп, або місцеположення. Стосовно наземних тварин, як синонім терміна “місцеположення”, найчастіше застосовують термін “стація” – ділянка геопростору із сукупністю фізико-географічних умов, необхідних для існування тваринного виду, наприклад, стація білки, стація лисиці тощо. Біотопи територіально об’єднані у більші підрозділи, які назива- ють біохори (грец. διο і χωρα – простір). Зокрема, біотопи зандрових і алювіальних рівнин, еолових і льодовикових форм рельєфу з виходами корінних порід утворюють поліську біохору. Однак частіше біохору ототожнюють з природною зоною. Зокрема, біотопи піщаних, глинис- тих, кам’янистих та інших пустель утворюють біохору пустель. Най- більші підрозділи географічної оболонки – суходіл, океан, внутрішні моря та водойми з відповідним набором абіотичних чинників утво- рюють життєві області, які поділяють на біохори (природні області). Дослідження будь-якого біоценозу починають з визначення: а) видового складу; б) структури; в) біотопу. Під видовим складом ро- зуміють весь набір видів рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, які трапляються в межах певного біотопу. Видовий склад фітоценозу, порівняно із зооценозом, є переважно стабільним. Тварини рухливі й можуть мігрувати з місця на місце. Тому визначити їхню кількість досить складно. Ще складніше визначити видовий склад грибів та мікроорганізмів. Найбільшим видовим багатством характеризуються біоценози, що утворюють біом екваторіальних і тропічних вологих лісів, наймен- шим, відповідно, біоценози, що утворюють біом полярних льодових пустель. Серед наземних біоценозів найбільшим видовим багатством характеризуються квіткові рослини, дещо меншим – гриби; серед тварин – комахи, а найменшим – птахи і ссавці. Біоценози тундри мають найбільше видове багатство мохів і лишайників. 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 125 Кожний біоценоз характеризується певною кількістю видів. Для зручності порівняння різних біоценозів користуються поняттям ви- дова рясність, яка визначається на підставі підрахунку кількості видів на одиницю площі – 1 м 2 , 100 м 2 , 1 га і т. д. Сукупність особин певного виду в біоценозі має назву популяції. Отже, біоценоз складається з популяцій різних видів – популяція бука європейського, популяція зайця-русака тощо. Види, що утворюють біоценоз, відіграють у ньому неоднакову роль. Кількісні співвідношення між видами можна охарактеризу- вати двома методами. Розрізняють метод абсолютного обліку, коли визначають кількість особин виду без співвідношення до кількос- ті особин інших видів, і метод відносного обліку, коли визначають співвідношення між кількістю різних видів, що належать до складу біоценозу. Звісно, що методи абсолютного обліку точніші. Проте вони надзвичайно трудомісткі і, як не парадоксально, не дають пра- вильного уявлення про сутнісні ознаки біоценозу. Адже особини бука і яглиці, лося і полівки різняться за своїм впливом одне на одного і на довкілля. Для рухливих тварин і тих, що ведуть потайний спосіб життя, метод абсолютного обліку важко застосувати. Щоб визначити видову рясність, найчастіше застосовують баль- ний метод оцінювання рослин і тварин, який значно простіший і придатніший для таких потреб. За його допомогою можна одержати уявлення про значення і роль окремих видів для біоценозу загалом. Найчастіше для визначення рясності рослин користуються шкалою Друде (в дужках зазначено приблизний відсоток кількості або по- криття території): Un (unicum) – дуже рідко Sol (solitariae) – одинично (до 0,16); Sp (sparsae) – мало або рідко(0,68); Cop 1 (copiosae) – досить багато (4); Cop 2 (copiosae) – багато (20); Cop 3 (copiosae) – дуже багато (100); Soc (sociales) – рясно (понад 100) На рис. 5.2 зображено порівняння рясності в балах за шкалою Друде. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 126 Кількість тварин визначають здебільшого за трибальною систе- мою: 1) Sol (одинично); 2) Sp (мало); 3) Cop (багато). Проективне покриття, тобто відношення суми проекцій на- земних частин рослин до загальної площі біоценозу (ділянки), вира- женого у відсотках, застосовують окремо для кожного яруса і всього покриву. В такому випадку сума відсотків може перевищувати 100. Щодо вивчення кількості і складу тварин останніми роками застосовують такі новітні методи, як аерофотознімання і космічне знімання. Це дає змогу на фотографіях та інших носіях інформації досить точно дешифрувати кількість наземних або морських тварин, наприклад, великі стада сайгаків чи великі косяки риби. Унаслідок застосування різних методів щодо оцінювання ряснос- ті та ролі рослин і тварин у житті біоценозу виділяють чотири кате- горії організмів: домінанти, субдомінанти, другорядні й третьорядні. Домінантами (лат. dominantis – пануючий) називають види, що переважають у біоценозі кількісно. Цей вид може бути не домінуючим у біоценозі. Домінантів, зазвичай, виділяють серед видів, подібних у біологічному й екологічному відношеннях. Неправильно виділяти спільні домінанти для рослин і тварин, вищих і нижчих рослин. До- мінанти виділяють серед дерев, чагарників, трав, мохів, лишайників, а також окремо серед великих і малих ссавців, птахів тощо. Серед домінуючих видів виділяють види-едифікатори. Едифіка- торами (лат. aedificator – будівник) називають види, що впливають на умови існування інших видів біоценозу, зокрема, на ступінь затінення біотопу, умови росту інших видів рослин тощо. Найчастіше едифі- каторами є види, які утворюють зімкнутий покрив – дерева, рідше – Рис. 5.2. Порівняння рясності в балах за шкалою Друде. Зверху написані позна- чення за Друде, знизу – кількість екземплярів рослин на пробному майданчику. • – точка, яка відповідає одному екземпляру рослин 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 127 мохи. В деяких біоценозах едифікаторами можуть бути тварини, наприклад, ховрахи (Citolus suslicus) або бабаки (Marmota bobas), які риють глибокі нори, чим змінюють хімізм ґрунтів, підгризають рослини тощо, а також копитні на територіях, де вони випасаються і цим визначають видовий склад рослинного покриву. Рослини у фітоценозі і в біоценозі відіграють неоднакову роль ще й тому, що серед них є як багаторічні, так і однорічні. Багаторічні – постійні мешканці біоценозу, однорічні – тимчасові. Ще складнішим є питання про роль тварин в зооценозі, а також у біоценозі. Тут на- самперед варто брати до уваги характер перебування тварини в межах біоценозу (протягом усього життєвого циклу, сезону, в час перельо- ту тощо). Зазначимо, що серед організмів біоценозу є види, які не впливають або майже не впливають на інші види угруповання. Такі види мають назву асектатори (лат. assectator – вірний супутник). Їх зачисляють до друго- і третьорядних видів. Структура біоценозу передбачає поділ на вертикальні й горизон- тальні геопросторові частини. Ярусність біоценозів – перша і головна ознака вертикального поділу. До горизонтальних ярусів приурочені види, життєдіяльність яких пов’язана з повітряним середовищем, водою, ґрунтом. Розрізняють наземні і підземні яруси. Наземні яруси – наслідок відбору видів, здатних проростати спільно, використовуючи про- стір з різним ступенем освітленості у різний період вегетаційного розвитку. Для лісових і лучних фітоценозів характерні позаярусні види – ліани і епіфіти. Ліани використовують інші види як опору, епіфіти – як субстрат. Кількість ярусів у різних біоценозах може бути різною. Зокрема, у широколистяних лісах на темно-сірих опідзолених ґрунтах виділяють такі яруси (підрахунок завжди ведеться зверху вниз): перший деревний – з дуба європейського, клена гостролистого; другий підлісковий – з клена татарського (Acer tataricum); третій трав’янистий – з яглиці звичайної (Aegopodium podagra- ria), зірочника ланцетоподібного (Stellaria holostea), осоки трясучко- подібної (Carex bryzoides); четвертий – мохово-лишайниковий з низькорослими травами, зокрема, копитняком європейським (Asarum europaeum). У лучних та ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 128 степових фітоценозах переважно виділяють два-три яруси (рис. 5.3). У вологих тропічних лісах деякі дослідники налічують шість–вісім ярусів, хоча й простежують їх недостатню вираженість, а тому й умовність (рис. 5.4). Коренева система рослин формує підземні яруси, які профіль- но віддзеркалюють наземну структуру фітоценозу. Тож чим більше ярусів виділяється у надземній частині біоценозу, тим складнішою є підземна ярусність, і навпаки. Зокрема, у степових фітоценозах здебільшого можна простежувати три підземні яруси: • верхній – коріння однорічних трав, бульб і цибулин; • середній – коріння злаків (ковила українська); • глибокий – стрижнево-кореневі трав’янисті та чагарнич- кові рослини (полин, пижмо). Ярусність – дуже важливий, але не єдиний прояв пристосованос- ті фітоценозу в геопросторі й часі. Часовим проявом фітоценозу є його зовнішній вигляд у певний період вегетації рослин, який називають аспектом (лат. aspectus – вигляд). Аспект фітоценозу змінюється протягом року відповідно до чергування сезонних фаз розвитку рос- лин і залежить від видового складу рослин, частоти трапляння видів, Рис. 5.3. Ярусність степового фітоценозу (Г. Вальтер, 1968) 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 129 їхньої феностадії (фенофази) та ярусної будови угруповання. Зокрема, аспект темнохвойного лісу протягом року є майже незмінним (по- стійним), а на луках і в степу він змінюється за цей час від 5–6 до 12 разів, тобто є тимчасовим. Здатність великої кількості видів розміщуватися на невеликій території є однією з причин зміни аспекту в часі. Види рослин, що визначають аспект, називають аспективними. Тривалість того чи іншого аспекту залежить від тривалості фенологічної фази аспектив- ного виду й екологічних умов. Фенологічні фази рослин, тварин та сезонні явища неживої природи вивчає наука фенологія (грец. φαινω – показую, виявляю). Фенологічні фази позначають значками або буквами. В. Альохін запропонував фенофази позначати таким чином: • вег 1 – рослина починає вегетувати, не утворюючи гене- ративних органів; • вег 2 ^ – пуп. – рослина утворює стебло, бруньки, пуп’янки; • цв 1 ) – зацв. – рослина зацвітає; • цв 2 – О – цв. – рослина в повному цвітінні; • цв 3 – (– відц.– рослина відцвітає; Рис. 5.4. Профільна діаграма тропічного лісу на острові Калімантан (П. Річардс, 1960) ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 130 • пл 1 – + – плод. – рослина плодоносить; • пл 2 – # – пл.вис. –плоди висипалися; • пл 3 – ∞ – вег. після цв. – рослина вегетує після плодо- ношення. У тварин також протягом їхнього життя простежуються сезонні явища. У безхребетних тварин виділяють такі періоди: 1) час пару- вання; 2) час відкладання яєць; 3) час вилуплення молодих тварин або личинок з яєць. У птахів виокремлюють такі періоди: 1) будування гнізд; 2) парування; 3) відкладання яєць; 4) виведення пташенят; 5) виліт пташенят з гнізд; 6) збирання у зграї перед відльотом пере- літних птахів; 7) (приліт, відліт). А у ссавців такі: 1) парування; 2) ви- ношування малят; 3) народження дітей. У тих ссавців, які впадають у сплячку, такі: 1) вихід з нір (берлог); 2) розселення молодняку; в кочівних видів – 1) відкочування; 2) прикочування. Горизонтальна структура біоценозу відображається в синузіях. Синузія (грец. συνουία – сумісне перебування, угруповання) – еко- логічно і просторово відокремлена частина фітоценозу. Складається з рослин однієї або кількох екологічно близьких життєвих форм. Синузію може утворювати одна популяція. У лісах помірної зони виділяють ярусні синузії (дерев, чагарників, чагарничків, мохів). Синузією називають також сезонні угруповання, що зумовлюють той чи інший аспект фітоценозу: синузія ефемерів і ефемероїдів у пустелі або напівпустелі. Отже, синузія – це структурна, переважно горизонтальна час- тина біоценозу, утворена організмами, подібними в екологічному від- ношенні. Якщо ярус – поняття морфологічне, то синузія – екологічне. Вона може збігатись з ярусом загалом або ж тільки з його частиною. Синузія часто відображає різноманітність екологічних чинників, які формують біоценоз. Едафічні, орографічні та гідрокліматичні чин- ники “розподіляють” біотопи, а також і синузії біоценозів. Синузії можуть бути епіфітні (мохи, лишайники і водорості на деревах), ґрунтові (мікроорганізми); постійні й тимчасові (залежно від ритмів розвитку), а також об’єднувати різну кількість особин (рясно і рідко), стосуватися екологічно рівноцінних видів (синузія сосни і ялини у шпильковому лісі) або нерівноцінних життєвих форм (деревного і трав’яного покриву в мішаному лісі). 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 131 З поняттям синузії тісно пов’я- зане поняття консорції. Консорція (лат. consortio – спільність) – струк- турно-функціональна одиниця біо- ценозу, яка об’єднує групу видів рослин і тварин, більш-менш тісно пов’язаних з будь-якою самостійно існуючою автотрофною рослиною чи твариною (ядром консорції). Види, зв’язані з ядром консорції, називають консортами. Консортами можуть бути паразити й напівпара- зити, ліани, птахи, комахи, тварини- фітофаги, за винятком хижаків. Виділяють індивідуальні (однієї рослини), ценопопуляційні (популя- ції виду в біоценозі), регіональні та видові типи консорцій. Прикладом індивідуальних типів консорцій може бути окреме дерево (рис. 5.5) у широколистяному лісі (дуб, бук, липа) зі всіма мохами, лишайниками, короїдами, птахами, гризунами. Водночас консорція є поняттям, яке відображає первинний поділ біоценозу на геопросторові вертикальні структури. Взаємозв’язки між організмами є надзвичайно складними й різноманітними. Всю цю різноманітність зв’язків між організмами можна звести до чотирьох типів (А. Воронов): топічні (гр. τό�ος – місце), коли один вид є місцем поселення для іншого (гніздо птаха на дереві); форичні (італ. fora – вперед), коли організми одного виду сприя- ють переміщенню організмів іншого виду (білка ховає горіхи на зиму в різних схованках і цим сприяє їх розселенню); фабричні (лат. fabrica – майстерня), коли один вид застосовує інший вид для будівництва гнізд, житла, схованок (птахи вимощують гнізда мохом); трофічні (грец. τροφή – їжа, живлення), коли організми пов’язані між собою кормовими зв’язками, які забезпечують їм необхідний рівень життєвих процесів (рослини – травоїдні, тварини – хижаки). Рис. 5.5. Дерево як приклад консорції ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 132 Взаємозв’язки між організмами в біоценозі можуть бути по- стійними (сесильними – ісп. sisal – жорсткий) і тимчасовими (ва- гільними – лат. vagus – рухливий). Постійність характеризує насампе- ред рослин. Тварини в біоценозі переважно перебувають тимчасово, протягом доби, сезону або в короткий період міграції. 5.3. Cóêöåñ³¿ òà ôëóêòóàö³¿ á³îöåíîç³â Будь-який біоценоз слід розглядати як динамічне явище, яке характеризується мінливістю в часі і просторі. Зрозуміло, що біо- ценозів, які не змінюють своїх параметрів, немає. Проте на різних етапах формування простежується різна інтенсивність змін біоценозу. Якщо на початкових стадіях формування біоценозу видовий склад, структура і біотоп змінюються досить швидко, то на завершальній стадії такі зміни сповільнюються і біоценоз переходить у стабільний стан розвитку. За часовими термінами зміни біоценозів характеризуються до- бовою, сезонною (річною) та багаторічною динамікою. Добова ди- наміка спричинена темною і світлою частиною доби. Її наслідками у рослин є різна інтенсивність фотосинтезу, дихання, розкривання і закривання квіток, у тварин – різна активність окремих видів упро- довж дня, присмерків, ночі. Тварини досить часто змінюють біотоп у тому чи іншому біоценозі. Це стосуються, наприклад, диких бджіл, які поселяються в лісі, а мед збирають на луках, чапля живиться у мілководних водоймах, а ночує на деревах. Сезонна динаміка біоценозузалежить від фенологічного стану (фенофази) біоценозу, видового складу і кількості видів, з яких він складається. Кожен вид рослин має свій “графік” вегетації, який може збігатися з графіками іншого виду, а може суттєво відрізнятися, утворюючи своєрідний аспект. Переважно аспект з року в рік повто- рюється, відображаючи послідовність змін забарвлення біоценозу від початку до завершення вегетації. Така послідовність сезонної ритміки зумовлена сезонними змінами освітлення, температури й зволоження. Тому в кожному біоценозі добираються види, які у пев- них кліматичних умовах здатні найповніше використати потенціал життєвого середовища впродовж окремих сезонів. Зокрема, в діброві 5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè 133 навесні в нижньому ярусі яскраво виражені ранньоцвітні види, коли листя дуба та його супутників ще не розпустилися, а температура повітря і ґрунту позитивна. Згодом зеленіє ліщина, викидаючи свої квіти-сережки, і тільки після цього зеленіє діброва. Листя на деревах дуба тримається від пізньої осені до весни, створюючи своєрідний аспект діброви впродовж усієї зими. Калейдоскопічно швидко змінюється аспект пустині та напів- пустині, коли за короткий період (1–1,5 місяці) рослини проходять усі фенофази – від перших ознак вегетації до засихання. Відомий геоботанік В. Альохін (1938) описав таку послідовну зміну аспектів Стрілецького степу на Луганщині (І. Григор і В. Соломаха, 2000): 1. Початок січня. Аспект бурий від торішніх відмерлих рослин. 2. Середина квітня. На бурому тлі торішніх трав з’являються бузкові квітки сон-трави широколистої (Pulsatilla latifolia), осоки низької (Carex humilis). 3. Друга половина квітня. Аспект створюють золотаво-жовті квітки горицвіту весняного (Adonis vernalis) і ніжно-голубі – гіа- цинтика блідого (Hyacinthella leucophaea). Зелений килим трав ще малопомітний. 4. Перша половина травня. На зеленому тлі численних трав, що з’явилися на поверхні землі, блідо-жовтий аспект створюють квітки первоцвіту лікарського (Primula officinalis). 5. Друга половина травня. Аспект створюють білі квітки анемо- ни лісової (Anemone silvestris), чини різнобарвної (Lathyrus variega- tum) та лілові квітки півників угорських (Iris hungarica). 6. Кінець травня. Степ рясно покритий густою травою. На зе- леному тлі степу купинами розкидані блакитні квітки незабудки лісо- вої (Myosotis silvatica) та жовті плями жовтозілля лучного (Senecio jacobaea). 7. Перша половина червня. Ліловий аспект степу створюють квітки шавлії лучної (Salvia ratensis) і ясно-жовті квітки козельців східних (Tragopogon orientalis). 8. Друга половина червня. Аспект переважно білий від квіток конюшини гірської (Trifolium montanum), королиці звичайної (Leu- canthemum vulgare), гадючника шестипелюсткового (Filipendula hexa- petala). ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 134 9. Початок липня. Рожево-жовтий аспект степу створюють ро- жеві квітки еспарцету піщаного (Onobrychis arenaria) і жовті – під- маренника справжнього (Galium verum). 10. Середина липня. Барвистість степу блякне. На загальному буруватому тлі з’являються сині суцвіття дельфініума клиноподібного (Delphinium cuneatum). 11. Кінець липня. Аспект ще більше блякне і буріє. Тільки де- не-де виділяються темно-червоні квітки чемериці чорної (Veratrum nigrum). 12. Від серпня і до снігопаду. Наземні органи трав засихають і буріють. У цей час аспект степу одноманітний – бурий. Тваринам біоценозу також властива сезонна динаміка, яка ви- ражається через розмноження, життєву активність, міграції тощо. Весняний приліт птахів, парування, відкладання яєць, висиджування малят, гуртування у стаї, відлітання – усе це приклади сезонної дина- міки. Залежно від періодичності чинника, що спричиняє сезонність явищ, виділяють декілька категорій змін біоценозів: кліматогенні, гідрогенні, ценотичні, випадкові. Багаторічна мінливість біоценозів зумовлена змінами, що по- вторюються протягом декількох років у разі відсутності різкої зміни видового складу. Такі зміни останнім часом називають флуктуаціями, тобто незначними відхиленнями від “середньостатистичного” роз- витку. Флуктуації можуть спричинятися різними чинниками абіо- тичного і біотичного характеру. Їхнім наслідком є насамперед зміна кількості домінантів та едифікаторів біоценозу, масове розмноження певних видів тварин або патогенних мікроорганізмів. В окремих ви- падках може відбутися зміна домінантних видів, а деякі організми можуть мати пригнічений стан. Отже, згідно з визначенням Т. Работ- нова (1983), флуктуації фітоценозів (біоценозів) – це “ненаправлені, по-різному зорієнтовані або циклічні зміни, які простежуються з року в рік або протягом короткочасних кліматичних циклів, що за- вершуються поверненням до вихідного... стану”. |