С. М. Стойко (Інститут екології Карпат нан україни)
 Скачать 45.61 Mb.
|
|
4.3. Öàðñòâî ðîñëèí Надцарство евкаріот поділяють на царства: рослин, грибів і тварин. Царство рослин поділяють на два підцарства: справжніх водоростей (нижчі рослини) і вищих рослин. Такий поділ, на думку багатьох систематиків, є досить умовним, незважаючи на те, що в будові представників цих підцарств є суттєві відмінності. Зокрема, вегетативне тіло нижчих рослин, яке має назву талому,або слані, не розчленоване на окремі органи. У нижчих рослин немає тканини, а клітини однакові за будовою і функціями, розмножуються спорами. Нижчі рослини – здебільшого морські організми. Вищі рослини, на відміну від нижчих, мають складну будову тіла, яке розчленоване на стебло і листок, а в більшості таксонів – і на корінь. Характерною особливістю вищих рослин є їх пристосованість до наземного способу життя, яке вироблялося протягом усієї їхньої еволюції. Пристосування до наземного способу життя спричинило ускладнення анатомічної будови і формування адаптивних органів. Вони мають різноманітні спеціалізовані тканини: провідні, механіч- ні, покривні та інші, які розвивалися і вдосконалювалися у процесі еволюції рослин. Статевий процес у вищих рослин значно ускладнився: утвори- лися багатоклітинні статеві органи – архегоній (грец. ἀρχή – початок і γονή – народження, материнська утроба) й антеридій (грец. ἄνθηροѕ – квітучий). В архегоніях розвиваються яйцеклітини, а в антеридіях формуються численні сперматозоїди. У процесі еволюції у вищих рослин відбувається поступова редукція статевих органів. Покри- тонасінні, як найбільш розвинуті рослинні організми, вже не мають ні архегоніїв, ні антиридіїв. Для них властивий новий статевий ор- ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 90 ган – насіння з зародком. Вищі рослини за характером розмноження поділяють на вищі спорові й насінні. Нижчі рослини, або справжні водорості, охоплюють дев’ять відділів водоростей (деякі автори виділяють більшу кількість): пі- рофітові, золотисті, діатомові, бурі, червоні, жовтозелені, евгленові, зелені й харові. Отже, водорості – це велика група нижчих рослин, які у переважній більшості живуть у воді. Деякі водорості кріпляться до дна водойми або предметів і утворюють фітобентос (грец. φύτον – рослина і βένθοѕ – глибина), а більшість водоростей перебувають у товщі води в завислому стані й утворюють іншу екологічні групу – фітопланктон (грец. φύτον – рослина і πλαγκτόν – блукаючий). Час- тина водоростей живе на ґрунті і в ґрунті, на деревах і чагарниках. Для деяких тварин водорості є маскувальними засобами. Наприклад, зелені водорості для трипалих лінивців. На відміну від клітин бактерій, клітини водоростей покриті щільною целюлозною або пектиновою оболонкою, яка завжди або в окремі періоди покрита слизистою рідиною, що запобігає їх ви- сиханню та пошкодженню. Протопласт складається з цитоплазми, одного або декількох ядер і пластид – хроматофор різної форми. У більшості водоростей хроматофори зеленого забарвлення виконують роль хлоропластів вищих рослин, а пігменти іншого кольору (бурого, червоного, жовто-зеленого) надають водоростям відповідного за- барвлення. Масове розмноження таких водоростей часто забарвлює субстрат, на якому вони розвиваються у колір водоростей. Водорості відіграють важливу роль у нагромадженні органічної речовини. Вони є кормом для риб і зоопланктону, збагачують сере- довище киснем. У приморських країнах їх використовують в їжу, як корм для худоби і як органічні добрива. З бурих водоростей ви- готовляють йод і бром, а з червоних і бурих агар-агар – продукт, що використовують для вирощування мікроорганізмів та в кондитерській промисловості. У прісноводних водоймах водорості беруть участь в утворенні сапропелів (грец. σαπρός – гнилий і πηλός – грязь, мул) – ор- ганічного мулу, який використовують для вітамінізації кормів та для грязе- або пилолікування в медичних закладах санаторного типу. Відділ пірофітові водорості (Pyrrophyta) – різноджгутикові, здебільшого одноклітинні рухливі форми. Клітини голі або вкриті 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 91 оболонкою, яка нерідко має вигляд панцира, розділеного борозенкою на дві частини. Форма клітини може бути нитчастою, амебоїдною, кокоїдною, пальмелоїдною. Більшості пірофітових водоростей ха- рактерна так звана гортань трубко-, лійко- або мішковидної форми, а також особливі структури – трихоцисти і своєрідні вакуолі – пузули. Хлоропласти мають різні відтінки – буруваті, оливкуваті, коричнево- жовті, червонуваті, навіть безбарвні. Розмноження пірофітових водоростей здебільшого вегетативне (поділ клітини), рідше нестатеве, тобто зооспорами або автоспорами. Нерідко утворюються цисти. До відділу належить понад 1000 видів 125 родів, які поширені як в поверхневих, так і в морських водах. Вони збагачують водне середовище органічними рештками, є кормом для гідробіонтів, а деякі види є індикаторами забруднення довкілля. Серед цих водоростей відомі отруйні токсичні форми, що спричиню- ють захворювання, а також санітари, які активно очищають водойми від забруднювальних речовин. Деякі з пірофітових водоростей, поді- бно до наземних світлячків, вночі світяться і таким чином створюють явище “моря, що світиться вночі”. Відділ золотисті водорості, або хризофітові (Chrysophyta). Це одноклітинні, колоніальні, або багатоклітинні (диско-, ниткоподібні або кущисті) здебільшого мікроскопічні організми, максимальної довжини до 2 см, які вільно плавають або прикріплені до субстрату. Хлоропласти золотисто-жовтого або зеленувато-бурого кольору, що зумовлено наявністю, крім хлорофілу, жовтих пігментів. Більшість форм має один–два джгутики, розміщені на передньому кінці клітини. В окремих видів джгутики різної довжини, іноді поряд з джгутиками утворюються псевдоподії. Клітини у багатьох форм голі, у деяких по- криті панцирем. Серед золотистих водоростей є гетеротрофні форми, хоча, загалом, це автотрофні організми. Розмножуються золотисті водорості вегетативним способом – поділом клітин у рухливому стані або в час спокою, а також брунь- куванням. Статевий процес відомий лише в декількох видів. Розмно- ження нестатевим способом – зооспорами. Вони здатні утворювати ендогенні кременисті цисти. Нині золотистих водоростей відомо понад 1000 видів у складі близько 200 родів, які трапляються здебіль- шого у чистих прісних водах холодної пори року, зокрема, приурочені ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 92 до сфагнових верхових боліт. Найбільша кількість видів поширена в морях, солоних озерах і ґрунтах. Відділ діатомові водорості (Bacillariophyta). Діатомові, діа- томеї, кремнеземні або бацілярієві водорості надзвичайно різно- манітні, мікроскопічно малі, у більшості одноклітинні організми. Форма клітин деяких видів діатомових водоростей буває видовже- но-квадратною, еліптичною, круглою, зіркоподібною, у вигляді спіралей тощо. Будова клітин своєрідна. Клітина покрита суцільною оболонкою, яка нагадує пектинову, студенеподібну плівку, зовні охоплену креме- нистим панциром, який складається з двох самостійних половинок – так званих створок. Одна з цих стулок покриває іншу, як кришка коробку. Вздовж половинок панцира з обох боків є щілини, через які цитоплазма клітини сполучається з довкіллям. Стулки дуже міцні, їх не перетравлюють тварини і птахи, вони не розкладаються навіть під час нагрівання на вогні. Клітини містять цитоплазму, ядро та один або декілька хроматофор. Хроматофори міс- тять пігменти жовто-бурого кольору. Як запасні речовини діатомові водорості нагромаджують олію. Тому за поживною цінністю вони переважають картоплю і хлібні злаки, їх ще називають “морськими пасовищами”. Розмножуються головно прямим поділом. У процесі поділу кож- на дочірня клітина отримує ядро, один хроматофор і лише одну із стулок оболонки, друга стулка наростає заново. Крім прямого поділу, діатомові водорості розмножуються статевим шляхом, коли злива- ються дві клітини, попередньо скинувши оболонки. Відомо понад 20 000 видів. Діатомові водорості поширені у морських і прісних водах, часто вони утворюють основну частину планктону. Стулки відмерлих клі- тин водоростей опускаються на дно і поступово утворюють потужні відклади – гірську муку, діатоміт, трепел. Ці породи використовують як будівельний та теплоізоляційний матеріал, для полірування і ви- готовлення динаміту. Відділ жовтозелені водорості (Xanthophyta). Раніше їх нази- вали різноджгутиковими водоростями тому, що зооспори мають два нерівних джгутики: короткий – гладкий, а довгий – перистий. Це од- 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 93 ноклітинні, багатоклітинні, зрідка ценобіальні та колоніальні форми. Деякі мають неклітинну будову тіла. Вільноплаваючі та прикріплені до субстрату організми. У багатьох видів жовтозелених водоростей оболонка клітин складається з двох стулок. Хроматофори здебільшого жовтувато-зеленого кольору. Клітини зазвичай одноядерні. Продукт асиміляції – олія, іноді хризоламінарин та ін. Розмноження здебільшого нестатеве – поділом клітин, зооспо- рами, автоспорами та ін. Статеве відтворення виявлене у небагатьох видів. Відомо понад 600 видів жовтозелених водоростей, які поши- рені на всій земній кулі, але найчастіше у прісних чистих водоймах, рідше у морях, солонуватих водоймах та ґрунтах. Їхнє значення по- лягає в тому, що вони поряд з іншими фітотрофними організмами утворюють у водоймах первинну продукцію і належать до складу харчового ланцюга гідробіонтів. Водночас ці водорості належать до складу сапропелів, тобто беруть участь в нагромадженні органічної речовини водойм. Жовтозелені водорості поки що недостатньо ви- вчені. Їх походження ще остаточно не з’ясоване. Відділ бурі водорості (Phaeophyta). Це багатоклітинні морські рослини. Їх характерною ознакою є буре забарвлення, зумовлене тим, що у хлоропластах, крім хлорофілу, містяться ще жовті та бурі піг- менти – каротин, ксеантофіл, фукоксантин. Клітини бурих водоростей одноядерні, а клітинна оболонка має целюлозний і пектиновий шари, які надають поверхні слані слизової консистенції. Хроматофори в більшості форм мають вигляд зерен або дисків. Продукти асиміляції – ламінарин, маніт та інші, зокрема дубильні речовини. Слань бурих водоростей має вигляд розгалуженої нитки різ- них розмірів і форми – від мікроскопічної до велетенської (кілька десятків метрів) з листо- і стеблоподібною частинами. Розмноження вегетативне нестатеве й статеве. У більшості бурих водоростей про- стежується чергування (зміна) поколінь. Відомо близько 1500 видів, що утворюють майже 250 родів. Вони ростуть у літоральній зоні водойм і морів до глибини 100, рідше 200 м. У час відпливів супра- літоральна зона позбавлена води. Відпливи часто зносять неприкрі- плені форми у відкрите море чи затоки, де вони продовжують свій розвиток. На деяких ділянках акваторії бурі водорості утворюють цілі зарості, своєрідні моря, як, наприклад, Саргасове. Такі зарості є ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 94 зручним сховищем для водних організмів, місцем відкладання ікри та пошуків кормів. Бурі водорості використовують для отримання альгінантів – со- лей альгінової кислоти, зокрема, альгінату натрію, який застосовують для поліпшення якості харчових продуктів та кормів. У медицині їх використовують у складі препаратів, що попереджують згортання крові, сприяють виведенню радіоактивних речовин. Окремі види є сировиною для виготовлення ацетону, оцту, спирту, йоду, калійних солей, ліків. Таку водорость, як ламінарію, більш відому як “морську капусту”, вживають в їжу як додаток до йододефіцитних продуктів харчування. Відділ червоні водорості, або багрянки (Rhodophyta). Ці водо- рості відрізняються від інших тим, що в циклі їхнього розвитку не- має джгутикової стадії, а також у них своєрідний статевий процес. Слань червоних водоростей багатоклітинна, різних розмірів і форм, але найчастіше має вигляд простих або розгалужених ниток і плас- тинок, іноді багатошарових і розгалужених на стебло- і листоподібні органи. Червоне, рожеве, жовтувате, навіть синьо-зелене забарвлення водоростей залежить від вмісту в хроматофорах, окрім хлорофілу, додаткових пігментів, зокрема червоного фікоеретрину, фікоціану та ін. Нерідко слань червоних водоростей просякнута вапном і набуває “кам’яноподібного” стану, утворюючи коралоподібні рифи. Продукт асиміляції – позапластидний багрянковий крохмаль, близький до глікогену. Розмножуються червоні водорості нестатево і статево неру- хомими апланоспорами, що розвиваються у спорангіях по одній (моноспорами). Статеве розмноження – оогамне (грец. ὠόν – яйце і γάμοѕ – шлюб). Антеридії – маленькі безбарвні клітини, в яких утво- рюються безджгутикові гамети – спермацеї. Оогонії (від грец. ὠόν – яйце і γονή – народження) у червоних водоростей називають карпого- нами. Антеридії та оогонії розвиваються у більшості видів на різних екземплярах, які за зовнішнім виглядом дуже схожі. Переважна кількість червоних водоростей – мешканці морів. Амплітуда глибин, на яких вони поширені, дещо ширша, ніж у бурих водоростей. Це пояснюють тим, що червоні пігменти дають їм змогу засвоювати світло на глибинах понад 100–200 м. Зрідка ці водорості 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 95 трапляються у прісноводних водоймах. В тропічних широтах їх біль- ше, але вони дрібніші, у помірних широтах їх менше, але вони дося- гають значних розмірів: від декількох десятків сантиметрів, до 1–2 м. Науці відомо близько чотирьох тисяч видів багрянок. Вони в деяких морських біоценозах домінують, визначаючи характер рос- линності, зокрема, біоти коралових рифів. Значна кількість видів цих водоростей – їстівна. Зокрема, в Японії культивують одну з найцін- ніших харчових багрянок – порфиру. Практичне значення має агар- агар, який виготовляють з деяких видів цих водоростей і додають до рибних і м’ясних консервів. Відділ евгленові водорості (Euglenophyta). Це рухливі одно- клітинні організми, які за допомогою одного або двох джгутиків, що відходять від переднього заглибленого кінця клітини (гортані), постійно рухаються субстратом або обертаються навколо своєї осі, заглиблюючись таким чином у воду. Евгленові водорості – здебіль- шого автотрофні організми, але залежно від умов деякі з них можуть змінювати форму живлення на міксотрофну 1 (грец. μίξις – змішування і τροφή – їжа, живлення), водночас змінюється і їхнє забарвлення. Целюлозної оболонки в клітин немає, а функцію оболонки ви- конує зовнішній шар протоплазми – перипласт. У більшості видів евгленових водоростей на перипласті є своєрідні рисочки (порисова- ний). Це є важливою систематичною ознакою. У протопласті є ядро, зелені хроматофори і вакуолі, що мають здатність скорочуватися, та зазвичай червоне очко. Продуктом асиміляції є вуглевод парамілон. Деякі безбарвні види здатні повзати на дні водойми, нащупуючи собі дорогу джгутиком. Ця особливість стала підставою для того, що деякі зоологи зачисляють евгленові водорості до найпростіших одноклітинних тварин. Розмножуються вони вегетативно – шляхом поздовжнього поділу навпіл. Нині відомо близько 1000 видів евглено- вих водоростей, які поширені здебільшого у прісноводних водоймах лісової та лісостепової зон. Завдяки здатності до мікротрофного та са- профітного живлення, ці організми є активними учасниками процесу самоочищення водойм від органічних забруднювальних речовин. 1 Міксотрофне живлення – змішане живлення, коли поряд з фотосинтезом організм здатний засвоювати, подібно до сапрофітів, готові органічні речовини. ×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿ 96 Відділ зелені водорості (Chlorophyta). Їх ще називають справж- німи зеленими водоростями. Це найбільший за кількістю (близько 20 тис. видів) відділ нижчих рослин. Це одно- й багатоклітинні та колоніальні (а також ценобіальні 1 – грец. κοινόѕ – разом і біо) організ- ми. Серед них є поодинокі види з так званою неклітинною будовою тіла. За забарвленням зелені водорості здебільшого схожі до вищих рослин і містять ті самі асиміляційні пігменти (хлорофіл А та В, каротин, ксантофіл). Іноді зелений колір замаскований червоним пігментом гематохромом, трапляються й безбарвні форми. Клітини зелених водоростей одно- або багатоядерні з пектиновою, целюлоз- ною або змішаною оболонкою. Форма хромопластів (хроматофорів) – різноманітна. Запасні речовини – крохмаль, рідше інші вуглеводи та олієподібні речовини. Зелені водорості, крім вольвоксових, у веге- тативному стані нерухливі. Розмноження зелених водоростей нестатеве і статеве. Статевий процес ізогамний (грец. ἴσος – рівний та γάμοѕ – шлюб), гетерогамний, оогамний. Загальновизнаного поділу зелених водоростей на класи немає. Зелені водорості поширені в найрізноманітніших водоймах, на ґрунтах і деревах. Вони відіграють значну роль у природі, нагромаджуючи органіч- ну речовину, водночас, є кормом для тварин. Деякі види використову- ють в їжу (наприклад, ульва або морський салат), для виготовлення паперу, для біологічного очищення стічних вод, регенерації повітря в замкнутих екосистемах – космічних кораблях, підводних човнах тощо. Хлореллу в деяких країнах Південно-Східної Азії введено в марікультуру. Відділ харові водорості (Charophyta) є своєрідними рослинами, розміри яких сягають 20–30 см, максимальні – до 1–2 м. Багатоклі- тинна слань має вигляд зелених розгалужених чагарничків з вер- хівковим ростом, прикріплених до субстрату відростками нижньої частини талому або ризоїдами. Клітини цих водоростей бувають двох типів: одноядерні дрібні – утворюють вузли, багатоядерні великі 1 Ценобії – комплекси слабоз’єднаних клітин, що виникають в одноклітинних організмах (бактерії, водорості) внаслідок поділу клітин. Клітини з’єднані дра- глистим матеріалом або іншими засобами, але не утворюють функціональної єдності й можуть легко роз’єднатися. 4. Ìåãàñèñòåìà îðãàí³÷íîãî ñâ³òó Çåìë³ 97 (до кількох сантиметрів) – міжвузля. Хлоропласти численні, дрібні дископодібні. Розмножуються харові водорості вегетативно частинами слані, що закріплюється в мулі ризоїдами або спеціальними виводковими бульбочками. Поширені вони у прісноводних озерах, ставках, водо- ймах, де нерідко утворюють суцільні зарості, зокрема, у так званих “твердих” водах, пом’якшуючи таку воду. Деякі види трапляються у морських затоках і солонуватих озерах, лиманах тощо. Харові во- дорості використовують як органічне добриво, як корм для птиці, зокрема, їх масово поїдають перелітні птахи в період осінніх мі- грацій. Вони є зручним об’єктом для фізіологічних, біологічних та екологічних досліджень. |