Фотосинтез дыхания. Семинар фотосинтез. Семинару Типы питания, Фотосинтез
 Скачать 38.05 Kb.
|
|
Вопросы к семинару: «Типы питания», «Фотосинтез» Автотрофный и гетеротрофный тип питания растений; Хемосинтез и фотосинтез; Световая и темновая фаза фотосинтеза (продукты, химизм); С3 и С4 путь фотосинтеза. Морфологические особенности растений. Экология фотосинтеза. Внешние факторы: - концентрация углекислого газа в воздухе; - приток воды и питательных веществ; - температура окружающей среды; - интенсивность и спектральный состав света; - загрязненностью воздуха и наличием в нем ядовитых веществ; - ветровым режимом. Генетические параметры архитектоники и свойств растений: - структурой листа; - количеством хлорофилла в листе; - скоростью оттока ассимилятов; - наличием участвующих в фотосинтезе ферментов; - числом устьиц и степенью экологической приспособленности. Автотрофный и гетеротрофный тип питания растений. Все живые существа нуждаются в пище и питательных веществах. По способу получения необходимых для жизнедеятельности органических веществ все клетки (и живые организмы) подразделяют на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы. Автотрофные организмы - способны самостоятельно синтезировать необходимые им органические вещества, получая из окружающей среды только источник углерода (CO2), воду (H2O) и минеральные соли. Автотрофы подразделяются на две группы: фотосинтетики (фототрофы) и хемосинтетики (хемотрофы). Для фотосинтетиков источником энергии для реакций биосинтеза служит солнечный свет. К ним относятся клетки зеленых растений, содержащие хлорофилл, и бактерии, способные к фотосинтезу (например, цианобактерии). Хемосинтетики используют для синтеза органических веществ энергию, высвобождающуюся в ходе химических превращений неорганических соединений. Хемосинтез — образование органических соединений из неорганических за счет энергии окислительно-восстановительных реакций соединений азота, железа, серы. Хемосинтетики — единственные организмы на Земле, не зависящие от энергии солнечного света. К ним относятся некоторые виды бактерий: Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного: Fe2+→Fe3++E; серобактерии окисляют сероводород до молекулярной серы или до солей серной кислоты: H2S+O2=2H2O+2S+E; H2S+O2=2H2SO4+E; нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой и азотной кислот, которые, взаимодействуя с почвенными минералами, образуют нитриты и нитраты: NH3→HNO2→HNO3+E. Выделяющаяся в реакциях окисления неорганических соединений энергия переводится в энергию макроэргических связей АТФ и только затем тратится на синтез органических соединений. Роль хемосинтетиков велика, так как они являются непременным звеном природных круговоротов важнейших элементов: серы, азота, железа и др. Они разрушают горные породы, участвуют в образовании полезных ископаемых, применяются в очистке сточных вод (серобактерии). Нитрифицирующие бактерии обогащают почву нитритами и нитратами, в форме которых растениями усваивается азот. Гетеротрофные организмы Гетеротрофные организмы не могут самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических соединений и нуждаются в их постоянном поглощении извне. Питаясь пищей растительного и животного происхождения, они используют энергию, запасённую в органических соединениях, и строят из полученных веществ собственные белки, липиды, углеводы и другие биополимеры. К гетеротрофам относятся животные, грибы и многие бактерии. В зависимости от того, откуда гетеротрофные организмы получают питательные вещества, их делят на группы: сапрофиты, паразиты, голозои. Сапрофиты (сапротрофы) питаются мертвыми органическими остатками (бактерии гниения, брожения, молочнокислые бактерии, многие грибы). Паразиты существуют только на живых организмах, нанося им вред (болезнетворные бактерии, грибы-паразиты растений, животных и человека; паразитические животные и растения). Голозои. Голозойное питание включает три этапа: поедание, переваривание и всасывание переваренных веществ. Оно чаще наблюдается у многоклеточных животных, имеющих пищеварительную систему. Голозойно питающихся животных можно подразделить на плотоядных, растительноядных и всеядных. Хемосинтез и фотосинтез; Фотосинтез – это процесс, производимый некоторыми бактериями, микроорганизмами и зелёными частями растений, для химического преобразования органических веществ из неорганических веществ с помощью воздействия энергии света. В процессе фотосинтеза выделяется кислород из углевода, поглощённого из атмосферы. Фотосинтез у разных организмов проходит по-разному и имеет свои особенности. Так, высшие растения используют пигмент – хлорофилл, а бактерии – бактериохлорофилл. Фотосинтез у растений происходит так: фотоны, которые излучаются солнцем, попадают в пигмент листа – молекулу хлорофилла. Кроме того, необходимо знать, что фотосинтез проходит в две стадии – световую и темновую. Хемосинтез – это процесс выработки органических веществ из неорганических веществ за счёт энергии, полученной в результате химической реакции окисления таких соединений, как: сероводород, водород, аммиак и т.д. Производится он бактериями, не содержащими хлорофиллы. Этот способ получения энергии - своего рода приспособление в тех местах, где солнечный свет, а значит и солнечная энергия, недоступны. Различия и свойства фотосинтеза и хемосинтеза Отличительной особенностью хемосинтеза и фотосинтеза является тот факт, что у последнего главным «рычагом» для работы является свет, и выделяемая им энергия. Действующим же стимулом для процесса хемосинтеза являются химические реакции из веществ, находящихся в окружающей среде. Фотосинтез и хемосинтез очень важны для круговорота природы. С их помощью одни вещества не поглощаются другими и не исчезают. Без процесса фотосинтеза атмосфера не обновлялась бы кислородом, без которого не может жить ни одно живое существо на нашей планете. Хемосинтез оказывает своё поистине «сказочное» влияние на среду в зависимости от того, какие соединения берутся в обработку теми или иными бактериями. Световая и темновая фаза фотосинтеза (продукты, химизм); Процесс фотосинтеза включает 2 фазы: световая фаза ( на свету; на мембранах тилакоидов), темновая фаза( на свету и в темноте; в строме хлоропласта). CВЕТОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла. Сам процесс происходит примерно в 1 % молекул хлорофилла. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно, в фотосистеме II — P680, а в фотосистеме I — P700. Они поглощают свет именно такой длины волны (680 и 700 нм). Молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света. Один электрон каждой из них переходит на более высокий энергетический уровень (возбуждается). Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией. Они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков в мембранах тилакоидов — молекулы НАДФ+, превращая их в восстановленный НАДФ. Таким образом, энергия света превращается в энергию восстановленного переносчика. В молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются "дырки" с положительным зарядом. Фотосистема I восполняет потерю электронов через систему переносчиков электронов от фотосистемы II. Фотосистема II забирает электрон у воды (фотолиз воды), при этом образуются ионы водорода. Фотолиз воды — процесс распада воды под действием солнечного света.  Побочным продуктом распада воды является кислород, выделяющийся в атмосферу. Н, образовавшиеся при фотолизе воды, переносятся в полость тилакоида. В полости тилакоида накапливается большой избыток ионов водорода, что приводит к созданию на мембране тилакоида крутого градиента концентрации этих ионов. Он используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата. Происходит перенос ионов водорода Н через мембрану восстановленным переносчиком НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфатом) с образованием НАДФ*Н. Таким образом, энергия света запасается в световой фазе фотосинтеза в виде двух типов молекул: восстановленного переносчика НАДФ*Н и макроэргического соединения АТФ. Кислород, выделяющийся при этом, является с точки зрения фотосинтеза побочным продуктом. Роль световой фазы: перенос протонов водорода через систему переносчиков с образованием энергии АТФ; образование НАДФ*Н; выделение молекулярного кислорода в атмосферу. ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА Для темновой фазы фотосинтеза обязательными компонентами являются АТФ и НАДФ*Н (из световой фазы), углекислый газ (из атмосферы) и вода. Происходит в строме хлоропласта. В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ*Н происходит восстановление СО2 до глюкозы С6Н12О6. Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции. Растение постоянно поглощает углекислый газ из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры — устьица. Когда они открываются, СО2 поступает внутрь листа, растворяется в воде и восстанавливается до глюкозы с помощью НАДФ и АТФ. Избыток глюкозы запасается в виде крахмала. Именно в виде этих органических веществ растение накапливает энергию. Только небольшая их часть остается в листе и используется для его нужд. Остальные же углеводы путешествуют по ситовидным трубкам флоэмы по всему растению и поступают именно туда, где больше всего нужна энергия, например в точки роста. С3 и С4 путь фотосинтеза. Морфологические особенности растений. Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO2 (С3-путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО2 осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза — шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО2 — РуБФ-карбоксилазы — наряду с СО2 может быть и О2. При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С2-путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С3-пути. Типичные представители этой группы — горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения. У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО2 являются четырехуглеродные органические кислоты — яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток — клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла. Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С4-кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С4-растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960-1970 годов. В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С4-кислот все С4-растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы — кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители — некоторые виды проса, хлориса, бутелуа. У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО2 осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО2 поступает в цикл Кальвина. Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С4-растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С3-растений. С4-растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С3-растениями. В настоящее время известно, что все растения с С4-фотосинтезом — цветковые (из 19 семейств:16 — двудольных и 3 —однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С4-растений. Экология фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и др. факторов внешней среды. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией. В среднем листья поглощают 80-85% энергии фотосинтетически активной радиации (400-700 нм) и 25% энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% общей солнечной радиации. Однако для фотосинтеза используется только 1, 5-2% поглощенной энергии. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой. У светолюбивых С3-растений максимальная скорость фотосинтеза наблюдается при освещении меньше яркого солнечного света. При дальнейшем увеличении интенсивности падающего света кривая скорости фотосинтеза постепенно выходит на плато (насыщение) и затем снижается (так называемое послеполуденное торможение). У С4-растений высокая скорость фотосинтеза наблюдается только при высоком уровне освещенности. У них отсутствует послеполуденное торможение фотосинтеза, а световая кривая не имеет насыщения на ярком солнечном свету. При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат «настраивается» на новые условия на разных уровнях своей организации. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.). Качественный состав падающего света также влияет на скорость фотосинтеза и качественный состав его продуктов. Так, при выращивании растений на синем свету преимущественно образуются соединения неуглеводной природы — аминокислоты, белки и органические кислоты. Зависимость фотосинтеза от температуры описывается одновершинной кривой. У растений умеренного пояса интенсивность фотосинтеза достигает максимума в интервале температур 20-25°С и снижается при дальнейшем повышении температуры. При температуре 40°С фотосинтез практически полностью тормозится, а при 45°С такие растения погибают. Однако растения, произрастающие в пустыне, способны осуществлять фотосинтез даже при температуре 58°С. У растений северных широт нижняя температурная граница фотосинтеза находится в пределах от -15°С (сосна, ель) до -0, 5°С, а у тропических растений — в области низких положительных температур (4-8°С). |