Наслаждайтесь. лекции осень. Системный подход в физиологии
 Скачать 0.91 Mb.
|
|
Режимы мышечных сокращений В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышцы, выделяют три режима мышечных сокращений: 1) изометрический, 2) изотонический, 3) ауксотонический. Изометрический режим характеризуется увеличением напряжения мышечных волокон без изменения их длины. Изометрическое сокращение происходит при жесткой фиксации обоих концов мышцы и наблюдается при попытке поднять непосильный груз. Изотонический режим сокращения характеризуется укорочением мышечных волокон без изменения их напряжения. Изотоническое сокращение наблюдается в том случае, если жестко закреплен только один конец мышцы, а другой остается свободным. Примером является сократительная деятельность мышц языка и мимической мускулатуры. В естественных условиях большинство мышц организма сокращается в смешанном (ауксотоническом) режиме, который характеризуется как уменьшением длины, так и увеличением напряжения мышечных волокон. Виды мышечных сокращений Различают два вида мышечных сокращений: одиночное мышечное сокращение (ОМС) и тетаническое сокращение (ТС). Одиночное мышечное сокращение (ОМС) – это сокращение мышцы, возникающее при действии на нее одиночного раздражителя (одиночного ПД). Одиночное мышечное сокращение включает в себя три фазы: латентный период, фазу укорочения, фазу расслабления. Латентным (скрытым) периодом называют интервал времени от начала раздражения мышцы до начала укорочения или увеличения напряжения ее мышечных волокон. Период укорочения - интервал времени, в течение которого происходит уменьшение длины или увеличение напряжения мышечных волокон. Период расслабления - интервал времени, в течение которого происходит увеличение длины или уменьшение напряжения мышечных волокон. В икроножной мышце лягушки латентный период одиночного мышечного сокращения продолжается 2,5мс, период сокращения - 50мс, период расслабления - 50-60 мс. Процесс проведения возбуждения по мышечному волокну подчиняется трем законам: закону анатомической и физиологической целостности, закону изолированного проведения возбуждения, закону двухстороннего проведения возбуждения, который проявляется в деятельности целого организма. Возбуждение по каждому мышечному волокну в составе исчерченной скелетной мышцы проводится изолировано и не переходит на соседние волокна. Одиночное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего». «Ничего» означает, что действие подпорогового раздражителя не вызывает возбуждения и сокращения одиночного мышечного волокна. Действие порогового раздражителя вызывает генерацию ПД и сокращение одиночного мышечного волокна максимальной амплитуды («все»). Амплитуда сокращения одиночного мышечного волокна не зависит от силы надпорогового раздражителя. Амплитуда сокращения целой скелетной мышцы зависит от силы надпорогового раздражения. Целая мышца подчиняется градуальному закону: чем больше сила надпорогового раздражителя, тем больше амплитуда сокращения. На действие подпороговых раздражителей мышца не отвечает сокращением. При действии пороговых стимулов сократительная реакция мышцы минимальна. Это обусловлено вовлечением в процесс возбуждения и сокращения по закону «все или ничего» только наиболее возбудимых мышечных волокон. По мере увеличения интенсивности раздражения амплитуда сокращения мышцы возрастает. Это связано с тем, что в процесс возбуждения и сокращения по закону «все или ничего» вовлекаются все большее количество менее возбудимых мышечных волокон. При действии раздражителя максимальной силы в процесс возбуждения и сокращения по закону «все или ничего» вовлекаются все мышечные волокна. Поэтому дальнейшее повышение интенсивности раздражения не сопровождается повышением амплитуды сокращения целой мышцы. При нанесении на мышцу серии раздражений возникает тетаническое сокращение. Тетанус - это длительное слитное сокращение мышцы, возникающее при действии на нее серии импульсов в результате суммации одиночных мышечных сокращений. Амплитуда тетануса превышает максимальную высоту одиночного мышечного сокращения. Это обусловлено тем, что при ритмическом раздражении каждая новая волна возбуждения (каждый новый ПД) вызывает новое одиночное сокращение мышцы, которое суммируется с предыдущим ОМС. Виды тетануса В зависимости от частоты раздражения различают зубчатую и гладкую форму тетануса. Зубчатый (неполный, несовершенный) тетанус наблюдается, если каждый последующий стимул в серии импульсов действует на мышцу в фазу расслабления ОМС, когда мышца уже частично расслабилась. Гладкий (полный, совершенный) тетанус наблюдается, если каждый последующий стимул в серии импульсов действует на мышцу в фазу укорочения ОМС, когда мышца еще не начала расслабляться. По амплитуде сокращения различают два вида гладкого тетануса: оптимум и пессимум Н.Е. Введенского. Оптимум - это гладкий тетанус максимальной амплитуды, возникающий при оптимальной частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии действует на мышцу в ту часть фазы укорочения ОМС, которая соответствует фазе экзальтации, определяющей наилучшие условия для генерации ПД и суммации одиночных сокращений. Пессимум – это тоже гладкий тетанус, но минимальной амплитуды, возникающий при пессимальной (очень большой) частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии действует на мышцу в ту часть фазы укорочения ОМС, которая соответствует фазе относительной рефрактерности, определяющей наихудшие условия для генерации ПД и суммации одиночных мышечных сокращений. В целом организме преобладают зубчатый тетанус и одиночные мышечные сокращения. Причиной этого является сравнительно низкая частота эфферентных импульсов, поступающих из ЦНС к мышцам. По мере увеличения частоты стимуляции эфферентного нерва (уменьшения интервалов между импульсами в серии) последовательно возникают: одиночные мышечные сокращения, зубчатый тетанус, гладкий тетанус, оптимум и пессимум. Если после наступления пессимума уменьшить частоту раздражения, то вновь возникает оптимум. Виды двигательных (моторных) единиц Поперечнополосатые скелетные мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат. Его основным морфо-функциональным элементом является моторная (двигательная) единица (МЕ или ДЕ) – тело мотонейрона вместе с его аксоном и коллатералями, а также группой иннервируемых мышечных волокон. По морфо–функциональным особенностям МЕ делятся на три типа: быстро сокращающиеся, быстро утомляющиеся (FF) быстро сокращающиеся, устойчивые к утомлению (FR) медленно сокращающиеся, медленно утомляющиеся (S) Моторные единицы типа FF приспособлены для выполнения кратковременной мощной работы и характеризуются: 1) большим диаметром мышечных волокон 2) слабым кровоснабжением, 3) анаэробным типом обмена, 4) низкой возбудимостью. Моторные единицы типа S позволяют длительное время выполнять работу умеренной мощности без утомления и характеризуются: 1) малым диаметром мышечных волокон 2) хорошим кровоснабжением, 3) аэробным типом обмена, 4) высокой возбудимостью. МЕ типа S обеспечивают поддержание мышечного тонуса. Моторные единицы типа FR по своим морфо–функциональным характеристикам занимают промежуточное положение между типами FF и S В обычных условиях в организме возникают одиночные мышечные сокращения и зубчатый тетанус. Однако сокращение целой мышцы внешне выглядит как гладкий тетанус, что обусловлено неодновременной (асинхронной) импульсной активностью различных моторных единиц, определяющей неодновременный характер сокращения мышечных волокон различных МЕ. Благодаря этому суммарное сокращение мышцы в целом имеет плавный характер. Существуют три основных нейрогенных механизма регуляции силы мышечного сокращения. Сила сокращения мышцы зависит: 1) от количества возбужденных МЕ, 2) от частоты импульсной активности каждого мотонейрона, 3) от синхронизации активности различных МЕ во времени. Ведущим является механизм вовлечения в процесс возбуждения высокопороговых моторных единиц, который позволяет быстро и эффективно увеличивать силу мышечного сокращения. Чем больше высокопороговых МЕ мобилизуется в процесс возбуждения, тем больше сила сокращения мышцы. Плавная регуляция силы сокращения обеспечивается изменением частоты разрядной деятельности моторных единиц. Чем больше частота импульсации МЕ, тем больше сила сокращения мышцы. Совпадение во времени импульсной активности мотонейронов отдельных МЕ называется синхронизацией. Чем большее количество МЕ работает синхронно, тем больше сила сокращения мышцы. Работа и сила мышц Различают общую и удельную силу мышц. Общая сила характеризуется максимальным грузом, который мышца способна еще поднять и переместить. Удельная сила - это отношение общей силы мышцы к площади физиологического поперечного сечения (суммы поперечных сечений всех ее волокон). При прочих равных условиях сила мышцы зависит от ее поперечного физиологического сечения. Чем больше сумма поперечных сечений всех волокон мышцы, тем больше груз, который она в состоянии поднять и переместить. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольным ходом мышечных волокон. Удельная сила мышцы рассчитывается по формуле: Fуд = Fобщ : S , где Fуд – удельная сила мышцы, Fобщ - общая сила мышцы, S – площадь поперечного физиологического сечения мышцы. Мышцы могут выполнять динамическую и статическую работу. Статическая работа характеризуется энергетическими затратами, направленными на поддержание напряжения мышц и удержание груза. Динамическая работа – это произведение веса груза (Р) на расстояние (Н), на которое он перемещается мышцей. Динамическая работа рассчитывается по формуле : А = Р х Н. Согласно правилу средних нагрузок А.А. Ухтомского, максимальная работа совершается при оптимальных (средних) нагрузках и ритмах сокращения мышцы. Оптимальный ритм сокращения равен 1/6 от максимального ритма. Если максимальный ритм сокращения мышцы 120/мин, то максимальную работу она будет совершать при частоте сокращений 20/мин. Оптимальный вес перемещаемого груза составляет ½ от общей силы мышцы. Если общая сила мышцы 50 кг, то максимальную работу она будет выполнять при перемещении груза весом в 25 кг. В процессе выполнения работы мышца утомляется. Утомление - это временное понижение работоспособности, возникающее в результате совершения работы и исчезающее после отдыха. Наряду с уменьшением амплитуды мышечного сокращения, при утомлении увеличивается латентный период и удлиняется фаза расслабления, снижается возбудимость мышцы. Теории утомления Выделяют три периферические теории утомления: истощения (Шиффа), засорения (Пфлюгера), удушения (Ферворна). Согласно теории истощения, причина утомления мышцы заключается в расходовании при сокращении энергетических запасов (АТФ). Согласно теории засорения, утомление наступает в результате накопления в мышце продуктов метаболизма (лактат). Теория удушения причиной утомления считает недостаток кислорода в работающей мышце. Однако, в организме мышцы хорошо кровоснабжаются, поэтому, как правило, в естественных условиях утомление развивается в первую очередь в ЦНС. Согласно центральной теории утомления И.М. Сеченова, главной причиной снижения работоспособности мышцы в целом организме является утомлениенервных центров, причем наиболее подвержены утомлению синапсы в коре больших полушарий. Основными причинами утомления центральных синапсов являются: уменьшение количества медиатора в нервном окончании, уменьшение чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору, нарушение ресинтеза медиатора. Работоспособность восстанавливается после отдыха. Различают два вида отдыха: активный и пассивный. Пассивный отдых заключается в прекращении или уменьшении интенсивности работы, после чего работоспособность восстанавливается. Активный отдых, по И.М. Сеченову, возникает в результате смены вида деятельности или переключения работы на другую группу мышц, что создает благоприятные условия для более быстрого восстановления работоспособности. Полагают, что активный отдых связан с реципрокным (взаимосочетанным) торможением центра, прекратившего свою деятельность, нейронами работающего центра. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС Основные вопросы: Рефлекторный принцип деятельности центральной нервной системы. Понятие рефлекса. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова. Рефлекторная дуга. Особенности строения и функции ее звеньев. Понятие нервного центра. Особенности передачи возбуждения в синапсах ЦНС. Ионные механизмы ВПСП. Рефлекторное кольцо. Значение обратной афферентации. Организм отвечает на действие разнообразных факторов окружающей среды рефлекторно (отраженно) – при обязательном участии центральной нервной системы (ЦНС). Рефлекс – это закономерная ответная (отраженная) реакция организма, возникающая в результате действия раздражителя на рецепторы, которая осуществляется при обязательном участии ЦНС. И.П.Павлов выдвинул 5 принципов рефлекторной теории: 1. последовательного детерминизма, 2. структуры и функции, 3. анализа и синтеза, 4. сигнальности, 5. подкрепления. 1) Согласно принципу последовательного детерминизма все действия организма причинно обусловлены изменениями внешней и внутренней среды и совершаются под влиянием стимулов, воздействующих на рецепторы. При этом возбуждение последовательно распространяется по звеньям рефлекторной дуги – от рецептора к эффектору. 2) В соответствии с принципом структуры и функции каждая структура рефлекторной дуги выполняет специфическую для нее функцию. 3) Сущность анализа заключается в разделении поступающей в ЦНС информации на простые элементы, а синтез сводится к объединению возбуждений и формированию в нервных центрах «команды к действию» для исполнительных органов. 4) Принцип сигнальности заключается в том, что рефлекс может возникать в ответ на действие условных (сигнальных) раздражителей, несущих информацию о будущих биологически (и социально) значимых для организма событиях. 5) Принцип подкрепления заключается в том, что раздражитель, ранее безразличный для организма, приобретает сигнальное значение, если его действие многократно подкрепляется безусловным рефлексом. Принципы сигнальности и подкрепления лежат в основе условнорефлекторной поведенческой деятельности, то есть способности к обучению новому. Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – это анатомический путь рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из пяти звеньев: рецептор афферентное звено (афферент) нервный центр эфферентное звено (эфферент) эффектор (исполнительный орган) Для осуществления рефлекса необходимо сохранение целостности всех звеньев рефлекторной дуги. Если хотя бы одно ее звено будет повреждено, то рефлекс не возникнет. Первым звеном рефлекторной дуги является рецептор. 1) Рецепторы представляют собой мембраны нервных окончаний периферических отростков чувствительных (сенсорных, афферентных) нейронов – первичные рецепторы или специализированные рецепторные клетки – вторичные рецепторы (например, палочки в сетчатке глаза). Однако, раздражитель действует не на одиночный рецептор, а на целую группу рецепторов. Совокупность специфических рецепторов в определенном участке организма, раздражение которых вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной или рецептивным полем рефлекса. Функция рецепторов заключается в восприятии и трансформации энергии раздражения в энергию нервного возбуждения (в энергию рецепторного потенциала). 2) Второе, афферентное звено рефлекторной дуги представлено ложноуниполярным чувствительным (афферентным, сенсорным) нейроном, тело которого находится в спинномозговом или черепномозговом ганглии. От тела афферентного нейрона отходит один отросток, который Т-образно делится на длинный периферический и короткий центральный отростки. Длинный периферический отросток заканчивается рецепторной мембраной нервного окончания, а короткий центральный отросток направляется в нервный центр, где заканчивается пресинаптической мембраной центрального синапса. Функция афферента состоит в передаче в нервный центр серии потенциалов действия (ПД), в которых закодирована информация о параметрах раздражителя, действующего на рецепторы. 3-е звено рефлекторной дуги – нервный центр. |