Наслаждайтесь. лекции осень. Системный подход в физиологии
 Скачать 0.91 Mb.
|
|
Первичное торможение возникает при возбуждении специальных тормозных нейронов, в окончаниях аксонов которых выделяются тормозные медиаторы. Основными тормозными нейронами являются: D-нейроны, клетки Рэншоу, клетки Пуркинье. Клетки Рэншоу и D-нейроны расположены, главным образом, в спинном мозге и в стволе мозга. Клетки Пуркинье локализуются в коре мозжечка. Различают три вида тормозных медиаторов: 1) гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), 2) бета-аланин, 3) глицин. Первичное торможение может быть постсинаптическим и пресинаптическим. Постсинаптическое торможение возникает на постсинаптической мембране аксо-соматического гиперполяризующего тормозного синапса в результате возбуждения тормозных нейронов. Различают прямое и возвратное постсинаптическое торможение. Прямое постсинаптическое торможение характеризуется тем, что возбуждение тормозного нейрона приводит к торможению следующего за ним возбуждающего нейрона. Возвратное постсинаптическое торможение обусловлено циркуляцией возбуждения в замкнутых нейрональных цепях, имеющих в своем составе тормозные нейроны. Тормозной синапс состоит из трех частей: пресинаптической мембраны, синаптической щели, постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана представлена участком мембраны окончания аксона тормозного нейрона. В везикулах окончания аксона содержится тормозной медиатор. Постсинаптическая мембрана тормозного синапса расположена на участке мембраны возбуждающего нейрона, который контактирует с окончанием аксона тормозной клетки. Постсинаптическая мембрана имеет специфические высокочувствительные к тормозному медиатору белковые рецепторы. Возбуждение тормозного нейрона приводит к выделению из нервного окончания по закону «все или ничего» тормозного медиатора. Через синаптическую щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где по принципу комплементарности взаимодействует со специфическими белковыми рецепторами. Вследствие этого открываются хемовозбудимые калиевые и хлорные ионные каналы. В результате положительно заряженные ионы К+ пассивно, по концентрационному градиенту, выходят из цитоплазмы нейрона. Одновременно в клетку пассивно, по концентрационному градиенту, поступают отрицательно заряженные ионы СI-. Это приводит к постепенному увеличению электроотрицательности цитоплазмы и повышению трансмембранной разности потенциалов. Возникает гиперполяризация постсинаптической мембраны тормозного синапса, которая называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). Первая фаза ТПСТ, связанная с пассивным выходом ионов калия из клетки и входом ионов хлора в клетку, называется фазой медленной гиперполяризации, за которой следует 2-я фаза - медленной реполяризации, во время которой мембранный потенциал постепенно возвращается к исходному уровню МПП. ТПСП является местным процессом и обладает пятью свойствами: 1) не распространяется, 2) не вызывает перехода ткани в состояние рефрактерности, 3) во время генерации ТПСП возбудимость ткани снижается за счет увеличения порогового потенциала, 4) ТПСП способен к суммации, 5) подчиняется градуальному закону. Наиболее эффективным постсинаптическое торможение оказывается в том случае, когда тормозной синапс формируется в области аксонного холмика возбуждающего нейрона - самой возбудимой части нейрона. Механизм постсинаптического торможения обусловливает лишь кратковременное угнетение разрядной деятельности возбуждающего нейрона. Длительное ослабление текущей импульсной активности нейронов обеспечивается механизмом пресинаптического торможения. Пресинаптическое торможение возникает на постсинаптической мембране деполяризующих аксо-аксональных тормозных синапсов, которые образованы аксонами тормозных нейронов на терминалях афферента перед возбуждающими синапсами. Возбуждение тормозного нейрона приводит к выделению из окончания его аксона ГАМК. Через синаптическую щель тормозного аксо-аксонального синапса медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, расположенной на терминале афферента, где по принципу комплементарности взаимодействует со специфическими белковыми рецепторами. Вследствие этого открываются хемовозбудимые натриевые каналы. В результате ионы Na+ пассивно, по электрохимическиму градиенту, проникают через постсинаптическую мембрану тормозного синапса в аксоплазму афферента, что приводит к снижению трансмембранной разности потенциалов и возникновению частичной деполяризации мембраны афферента перед возбуждающим синапсом. При проведении ПД через этот частично деполяризованный участок терминали афферента амплитуда ПД уменьшается за счет снижения величины МПП. Снижение амплитуды ПД в терминалях афферента приводит к уменьшению выделения медиатора через пресинаптическую мембрану в возбуждающем аксо-аксональном центральном синапсе. Поэтому уменьшается амплитуда ВПСП на постсинаптической мембране возбуждающего синапса. Вследствие этого снижается возбудимость и уменьшается частота или полностью прекращается разрядная деятельность нейрона, а значит и рефлекторная реакция. Пресинаптическое торможение продолжается гораздо длительнее и оказывает более эффективное тормозное действие на частоту импульсной активности возбуждающего нейрона, чем постсинаптический вид торможения. Вторичным называют торможение, возникающее в тех же структурах ЦНС, в которых возникает возбуждение. Выделяют два вида вторичного торможения: 1) торможение вслед за возбуждением и 2) пессимальное торможение. Торможение вслед за возбуждением наблюдается в том случае, когда после прекращения фазы медленной реполяризации во время генерации ПД в области аксонного холмика возникает продолжительный положительный следовой потенциал – фаза гиперполяризации мембраны (около 100мс). При этом в области аксонного холмика увеличивается пороговый потенциал, а значит снижается возбудимость нейрона. Пессимальное торможение (по типу пессимума Введенского) наблюдается только при патологии, когда нейроны становятся гипервозбудимыми. Если на афференте искусственно создать импульсацию высокой частоты, то на постсинаптической мембране возбуждающего синапса возникает длительный ВПСП. Частота циркуляции местных ионных токов между постсинаптической мембраной и аксонным холмиком увеличивается настолько, что выходящие петли местных ионных токов будут воздействовать на мембрану аксонного холмика в фазу быстрой реполяризации предыдущего ПД, когда ткань находится в состоянии относительной рефрактерности и условия для генерации нового ПД наихудшие. Поэтому частота разрядной деятельности нейрона и сила рефлекторного ответа понижаются. Взаимодействие нейронов и нервных процессов в ЦНС, обеспечивающих ее согласованную деятельность, называют координацией. Координация обеспечивает быстрое и точное приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Выделяют шесть принципов координации рефлекторной деятельности: конвергенция, окклюзия, принцип общего конечного пути, принцип реципрокного торможения, принцип обратной связи, принцип доминанты. Конвергенция – это морфологический принцип координации рефлексов, который характеризуется схождением нескольких нейронов к меньшему их количеству. Конвергенция, обеспечивающая схождение нервных импульсов к одному нейрону, лежит в основе интегративной деятельности ЦНС. Она обусловлена схождением к телу и дендритам каждого нейрона аксонов множества других нервных клеток. Окклюзия – это принцип координации рефлексов, который характеризуется тем, что при одновременном раздражении двух афферентов сила рефлекторной реакции меньше, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном раздражении каждого афферента. Окклюзия возникает в области перекрытия центральных зон нервных центров. При одновременном раздражении двух афферентов активируется меньше центральных нейронов, чем при раздельной их стимуляции, так как часть нервных клеток в области перекрытия центральных зон является общей для обоих нервных центров. Поэтому нейроны в этой области возбуждаются под влиянием одного афферента и недоступны для влияния другого афферента. Принцип общего конечного пути (воронка Шеррингтона) заключается в конкуренции множества афферентов и интернейронов путем окклюзии за «обладание» одним общим конечным мотонейроном. В основе этого принципа лежат принципы конвергенции и окклюзии. Возбуждения различной сенсорной модальности и биологического качества конвергируют к одному мотонейрону. Из всего поступающего потока информации мотонейрон отбирает приоритетную, наиболее значимую и синтезирует эфферентную команду для исполнителей. Это обеспечивает быструю и точную моторную реакцию. При этом отбор приоритетной информации в ходе борьбы афферентов за обладание общим конечным мотонейроном обеспечивается путем окклюзии. Принцип реципрокного (взаимосочетанного) торможения характеризуется одновременным торможением одного нервного центра при возбуждении другого. Принцип реципрокности лежит в основе противоположных по функциональному назначению реакций, обеспечивая оптимальную координацию рефлекторной деятельности. Примером реципрокного торможения является взаимодействие спинальных мотонейронов, иннервирующих мышцы сгибателей и разгибателей во время акта ходьбы. Афферентное возбуждение, идущее к спинальным мотонейронам, иннервирующим мышцы сгибателей, по коллатерали афферента поступает к промежуточной тормозной клетке Реншоу, которая тормозит мотонейрон, иннервирующий мышцы разгибателей. Другим примером принципа реципрокного торможения является деятельность дыхательных нейронов продолговатого мозга. Во время фазы вдоха инспираторные нейроны возбуждаются, а экспиратоные нейроны реципрокно тормозятся. Во время фазы выдоха возникает противоположные взаимоотношения между экспираторными и инспираторными нейронами. Принцип обратной связи заключается в способности коллатералей аксонов нервных клеток устанавливать синаптические контакты со вставочными нейронами, роль которых сводится к обратному воздействию на нейроны, образующие эти аксонные коллатерали. Обратная связь может быть положительной и отрицательной. Положительная обратная связь осуществляется по принципу: чем больше частота разрядной деятельности нейрона НЦ, тем выше его возбудимость и частота импульсной активности. Механизм положительной обратной связи основан на реверберации возбуждений в замкнутых нейрональных цепях, включающих только возбуждающие нейроны. Отрицательная обратная связь осуществляется по принципу: чем больше частота разрядной деятельности нейрона, тем меньше его возбудимость и частота импульсной активности. Механизм отрицательной обратной связи основан на реверберации возбуждения в нейрональных ловушках, имеющих в своем составе тормозной нейрон. В основе целенаправленной поведенческой деятельности лежит принцип доминанты, который был сформулирован А.А. Ухтомским. Доминанта – это господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе деятельность других нервных центров в интересах текущей деятельности организма. Доминанту характеризуют пять основных свойств: 1) повышенная возбудимость, 2) способность к суммации, 3) стойкость возбуждения, 4) инертность возбуждения, 5) способность реципрокно тормозить деятельность других нервных центров. Доминанта поддерживается за счет конвергенции афферентных возбуждений к нервному центру от различных рефлексогенных зон и гуморальных воздействий. Принцип доминанты лежит в основе целенаправленной поведенческой деятельности человека. Однако доминанта, как подчеркивал сам А.А. Ухтомский, еще не определяет адекватность поведенческой деятельности. Эту функцирю выполняет доминирующая мотивация. В механизмах координации рефлекторной деятельности важную роль играют контрастные изменения состояния нервных центров, которые связаны с процесами возбуждения и торможения в ЦНС. Индукция – это наведение в ЦНС процесса противоположного по знаку. Возбуждение наводит процесс торможении, а торможение – процесс возбуждения. Индукция может быть положительной и отрицательной. Положительной индукцией обозначают возбуждение, которое возникает вокруг очага торможения – одновременная положительная индукция, или в том же месте после его прекращения – последовательная положительная индукция. Отрицательная индукция характеризуется торможением, которое возникает вокруг очага возбуждения – одновременная отрицательная индукция, или возникновение торможения в том же месте после прекращения возбуждения – последовательная отрицательная индукция. ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО И ЗАДНЕГО МОЗГА. ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ Основные вопросы: Функции спинного мозга: рефлекторная (сегментарная и межсегментарная), проводниковая, трофическая. Клинически важные спинальные рефлексы. Спинальный шок и его механизмы. Жизненно важные центры заднего мозга. Ретикулярная формация, ее восходящее влияние на кору головного мозга и нисходящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Физиология спинного мозга В эволюционном плане спинной мозг является самым древним образованием ЦНС. Спинной мозг имеет метамерное строение и состоит из 31-33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых. Сегмент – это участок спинного мозга, связанный с парой передних и парой задних корешков. Задние корешки формируют афферентные входы спинного мозга, образованные центральными отростками ложноуниполярными нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Передние корешки формируют эфферентные выходы спинного мозга, образованные аксонами альфа- и гамма-мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Согласно закону Белла-Мажанди, передние корешки являются эфферентными и выполняют двигательную функцию, а задние являются афферентными и выполняют чувствительную функцию. Серое вещество спинного мозга образовано скоплением нервных клеток, а белое - их отростками. Нервные волокна белого вещества формируют задние, боковые и передние канатики спинного мозга, в составе которых проходят проводящие пути спинного мозга. В задних канатиках проходят только восходящие афферентные пути, в передних – только нисходящие эфферентные пути, а в боковых – как восходящие, так и нисходящие проводящие пути. В сером веществе спинного мозга имеются задние, передние и боковые рога. Все нейроны серого вещества разделены на три основные группы: в задних рогах спинного мозга расположены вставочные нейроны (интернейроны), в передних рогах локализованы эфферентные альфа- и гамма-мотонейроны, в боковых и передних рогах спинного мозга расположены эфферентные преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы. Сегмент спинного мозга вместе с иннервируемыми участками тела называется метамером. Группа мышц, иннервируемых мотонейронами одного сегмента спинного мозга, называется миотомом. Участок кожи, афферентная импульсация от которого поступает в сегмент спинного мозга, называется дерматомом. Кроме своего метамера, каждый сегмент спинного мозга иннервирует два соседних метамера (выше и ниже «своего»). Поэтому полное нарушение иннервации метамера наблюдается при повреждении трех соседних сегментов спинного мозга. Спинной мозг выполняет три основные функции: рефлекторную, трофическую, проводниковую. Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивает возникновение спинальных рефлексов и подразделяется на сегментарную и межсегментарную. Рефлекторная сегментарная функция спинного заключается в непосредственном регулирующем влиянии мотонейронов каждого сегмента спинного мозга на эффекторы, возникающем при раздражении определенного дерматома. Сегментарный принцип регуляции основан на прямой связи определенных сегментов спинного мозга с соответствующими миотомами и дерматомами. Спинальные рефлексы могут быть соматическими и вегетативными. К соматическим рефлексам относятся фазные (быстрые и короткие) рефлексы и тонические (медленные и длительные) рефлексы. Фазные спинальные рефлексы подразделяются на: сгибательные, которые обеспечивают рефлекторные сокращения мышц сгибателей, разгибательные, обеспечивающие рефлекторные сокращения мышц разгибателей. К простейшим фазным спинальным рефлексам относят сухожильные рефлексы, которые обеспечивают рефлекторное сокращение скелетных мышц при кратковременном быстром раздражении проприорецепторов мышц (например, при ударе неврологическим молоточком по сухожилию). Общее время сухожильного рефлекса невелико, так как его рефлекторная дуга является моносинаптической. Сухожильные спинальные рефлексы являются клинически важными, так как каждый рефлекс замыкается в определенных сегментах мозга. По характеру рефлекторной реакции можно судить о функциональном состоянии соответствующих сегментов спинного мозга. По отсутствию того или иного сухожильного рефлекса можно судить об уровне поражения спинного мозга. В зависимости от локализации рецепторов и нервного центра у человека различают локтевой, коленный и ахиллов сухожильные спинальные рефлексы. |