Наслаждайтесь. лекции осень. Системный подход в физиологии
 Скачать 0.91 Mb.
|
|
Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС, которые избирательно охватываются возбуждением для обеспечения быстрой, точной и строго координированной регуляции определенной функции. Морфологически нервный центр представлен ансамблем вставочных и эфферентных нейронов, а также центральными синапсами. Наибольшую группу нейронов составляют интернейроны, основной функцией которых является установление функциональных связей между различными нейронами в ЦНС. Эфферентные нейроны осуществляют передачу управляющих сигналов к исполнительным органам. Функция центральных синапсов сводится к передаче возбуждения с нейрона на нейрон в нервном центре. Основная функция нервного центра состоит в анализе и синтезе информации, благодаря которым формируется «команда к действию» для эффекторов. Четвертое, эфферентное звено рефлекторной дуги представлено аксонами эфферентных (двигательных) нейронов (мотонейронов), тела которых располагаются внутри ЦНС. Аксоны эфферентных нейронов, подходя к эффектору (к мышце), отдают коллатерали (ответвления), которые заканчиваются мембранами, представляющими собой пресинаптические мембраны периферических синапсов (например, мионевральных синапсов). Функция эфферента заключается в передаче от нервного центра к эффектору серии потенциалов действия (ПД), в которых закодирована информация о «команде к действию» для исполнительного органа. Пятое звено рефлекторной дуги – эффектор - представляет собой исполнительный (рабочий) орган, деятельность которого регулируется нервным центром. К исполнительным органам относятся мышцы, железы внешней и внутренней секреции, внутренние органы, кровеносные сосуды. Функция эффекторов сводится к выполнению определенной функции, завершающейся достижением определенного полезного для организма приспособительного результата (ППР). По характеру электрического ответа на раздражение возбудимые мембраны условно подразделяются на мембраны с регенеративной и нерегенеративной формой электрогенеза. Рецепторные мембраны, постсинаптические мембраны центральных возбуждающих синапсов и концевые пластинки мионевральных (периферических) синапсов относятся к электрически невозбудимым (хемовозбудимым) мембранам, которые не способны давать регенератный (самовозобновляющийся) ответ при действии на них химического раздражителя (медиатора), то есть не способны генерировать ПД. В таких мембранах связь между ионной проницаемостью и величиной мембранного потенциала имеет односторонний характер: повышение натриевой проницаемости мембраны, вызываемое химическим раздражителем (медиатором), приводит к возникновению входящего натриевого тока в клетку и деполяризации мембраны, которая обратного влияния на ионную проницаемость мембраны не оказывает, так как не способствует дальнейшему увеличению числа активируемых натриевых каналов. Поэтому деполяризация мембраны не достигает КУД – возникает местное возбуждение, которое подчиняется градуальному закону. Название потенциала зависит от мембраны, на которой возникает местное возбуждение. Местное возбуждение, генерируемое в рецепторной мембране, называется рецепторным потенциалом (РП), на постсинаптической мембране возбуждающего центрального синапса – возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), на концевой пластинке – потенциалом концевой пластинки (ПКП). Хемовозбудимые мембраны характеризуются тремя функциональными особенностями: высокой чувствительностью к медиатору, отсутствием электрически возбудимых ионных каналов (наличием хемовозбудимых каналов), неспособностью генерировать ПД (способностью генерировать местное возбуждение). Мембраны волокон афферентных, вставочных и эфферентных нейронов, а также мембраны мышечных волокон относятся к электрически возбудимым мембранам, которые при действии на них раздражителя отвечают регенеративным ответом (самообновляющейся деполяризацией мембраны), то есть потенциалом действия. В таких мембранах между величиной мембранного потенциала и ионной проницаемостью мембраны существуют двусторонние (прямые и обратные) связи: первоначальные сдвиги мембранного потенциала (уменьшение величины МПП), обусловленные действием раздражителя, вызывают повышение натриевой проницаемости мембраны, что приводит к возникновению входящего натриевого тока в клетку, который увеличивает начальную деполяризацию мембраны. Усиливающаяся деполяризация мембраны обусловливает открытие новых натриевых каналов, то есть дальнейшее повышение натриевой проницаемости мембраны и усиление входящего натриевого тока в клетку, что в свою очередь определяет дальнейшую деполяризацию мембраны и еще большее повышение проницаемости мембраны для ионов натрия. На таком круговом механизме основана генерация ПД в электрически возбудимых мембранах. Под влиянием раздражения в рецепторе возникает местное возбуждение, которое называется рецепторным потенциалом (РП). При раздражении рецептора через рецепторную мембрану из нервного окончания в межклеточную жидкость выделяется ацетилхолин, который на наружной стороне рецепторной мембраны по принципу комплементарности взаимодействует с холинорецепторами. В результате этого в рецепторной мембране открываются хемовозбудимые натриевые каналы, что приводит к постепенному повышению проницаемости мембраны для ионов Na. Поэтому постепенно увеличивается поток пассивно входящих в нервное окончание по электрохимическому градиенту положительно заряженных ионов натрия, что обусловливает медленную деполяризацию рецепторной мембраны, не достигающую КУД. Вслед за фазой медленной деполяризацией возникает фаза медленной реполяризации вследствие повышения проницаемости мембраны для ионов калия. Ввиду того, что РП - это местное возбуждение, которое подчиняется закону градуальной зависимости, информация о силе раздражителя, действующего на рецептор, кодируется по амплитудному принципу. РП обладает свойствами местного возбуждения, такими же, как у ЛО. В частности, он не способен распространяться. Однако, в результате генерации РП возникает относительная разность потенциалов между частично деполяризованной рецепторной мембраной и соседним наиболее возбудимым участком мембраны сенсорного нейрона – первым перехватом Ранвье в миелинизированном нервном волокне. Поэтому между возбужденной рецепторной мембраной и невозбужденным первым перехватом Ранвье начинают циркулировать местные ионные токи, выходящие петли которых обладают раздражающим действием и вызывают генерацию серии афферентных ПД в области первого перехвата Ранвье. Афферентные импульсы бездекрементно распространяются по афферентному нейрону, достигая пресинаптической мембраны центрального возбуждающего синапса нервного центра. Ввиду того, что афферентные ПД подчиняются закону ,,все или ничего” информация о параметрах действующего на рецептор раздражителя кодируется в серии афферентных импульсов по частотному принципу с помощью двоичного кода (0;1). Отсутствие ПД кодируется как 0, а наличие ПД постоянной амплитуды кодируется единицей. Передача возбуждений в нервном центре осуществляется через центральные нейро-нейрональные синапсы. Центральный синапс – это специфический контакт между двумя нейронами в нервном центре, обеспечивающий передачу возбуждения химическим или электрическим путем. По способу передачи возбужденияв центральных синапсах различают химические и электрические синапсы. Большинство синапсов в ЦНС относится к химическим синапсам. В зависимости от частей нейрона, между которыми устанавливаются специфические контакты, центральные синапсы подразделяются на три вида: 1) аксо-соматические, образованные аксоном одного нейрона и телом другого нейрона, 2) аксо-аксональные, которые формируются между аксонами двух нейронов, 3) аксо-дендритные, образованные аксоном одного нейрона и дендритом другого нейрона. Центральный возбуждающий химический синапс состоит из трех частей: пресинаптической мембраны 2) синаптической щели 3) постсинаптической мембраны Пресинаптическая мембрана представлена участком мембраны нервного окончания аксона центрального нейрона или центрального отростка ложноуниполярного чувствительного нейрона. В везикулах нервного окончания содержится медиатор. Синаптическая щель центрального возбуждающего синапса представляет собой пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, заполненное синаптической (межклеточной) жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Ширина синаптической щели значительно меньше, чем у мионеврального синапса, и не превышает 200 ангстрем. Постсинаптическая мембрана расположена на участке мембраны нервной клетки (тела, аксона или дендрита) под окончанием отростка другого нейрона. В неё встроены специфические высокочувствительные к медиатору белковые рецепторы. Постсинаптическая мембрана центрального возбуждающего синапса относится к хемовозбудимым мембранам. При распространении серии ПД по афферентному или вставочному нейрону происходит деполяризация пресинаптической электровозбудимой мембраны, на которой возникают ПД. В результате этого повышается проницаемость пресинаптической мембраны для ионов кальция, которые пассивно (по электрохимическому градиенту) поступают из синаптической жидкости внутрь нервного окончания и вытесняют медиатор из везикул, который переходит через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель. При этом по закону «все или ничего» в ответ на один нервный импульс (ПД) одновременно высвобождается 100-300 квантов медиатора. Медиатор медленно диффундирует через синаптическую щель и, достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует со встроенными в нее специфическими белковыми рецепторами по принципу комплементарности. Вследствие такого взаимодействия открываются хемовозбудимые натриевые каналы постсинаптической мембраны, возникает входящий в клетку натриевый ток за счет пассивного поступления (по электрохимическому градиенту) в цитоплазму нейрона положительно заряженных ионов натрия, что приводит к деполяризации постсинаптической мембраны. Однако, деполяризация постсинаптической мембраны не оказывает влияния на натриевую проницаемость мембраны. Поэтому деполяризация не достигает КУД – возникает местное возбуждение, подчиняющееся закону градуальной зависимости. За фазой медленной деполяризации следует фаза медленной реполяризации, возникающая в результате натриевой инактивации и повышения проницаемости мембраны для ионов калия (активации калиевых каналов). Местное возбуждение, возникающее на постсинаптической мембране центрального возбуждающего синапса называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). ВПСП обладает свойствами, сходными со свойствами ЛО. ВПСП, являясь местным возбуждением, не способен распространяться. Однако, вследствие генерации ВПСП появляется относительная разность потенциалов между частично деполяризованной постсинаптической мембраной и наиболее возбудимым участком поляризованной электровозбудимой мембраны центрального нейрона – аксонным холмиком или начальным сегментом аксона, не покрытым миелиновой оболочкой. Поэтому между возбужденным и невозбужденным участками мембран нейрона начинают циркулировать местные ионные токи, которые вызывают появление импульсной активности (серии ПД) в области аксонного холмика. Ввиду того, что аксонный холмик обладает наибольшей возбудимостью, генерация серии ПД возникает в первую очередь в этом участке центрального нейрона. Значительно меньшей возбудимостью обладает тело нейрона и еще меньшей – дендриты. Чем выше частота афферентных ПД, поступающих в нервный центр, тем больше в центральном синапсе выделяется медиатора в единицу времени, тем выше будет амплитуда ВПСП и тем больше частота ПД, генерируемых в аксоном холмике. Центральные возбуждающие химические синапсы обладают 4 свойствами: 1. Одностороннее проведение возбуждения. Возбуждение проводится через синапс только в одном направлении: от пресинаптической к постсинаптической мембране. Это свойство обусловлено химическим механизмом передачи возбуждения через синапс. 2. Замедленное проведение возбуждения. Через центральный химический синапс возбуждение передается с замедлением, что обусловлено химическим механизмом передачи возбуждения (с помощью медиатора). Время от момента поступления нервного импульса (ПД) к пресинаптической мембране нервного окончания до возникновения ВПСП на постсинаптической мембране называется синаптической задержкой и составляет 0,5 мс. Синаптическая задержка обусловлена затратами времени: на выделение медиатора из нервного окончания в синаптическую щель, на диффузию медиатора через синаптическую щель, на взаимодействие медиатора со специфическими белковыми рецепторами в постсинаптической мембране. 3. Низкая лабильность. Она обусловлена химическим механизмом передачи возбуждения в центральных синапсах. Лабильность синапсов не превышает 50 ПД/с. 4. Высокая утомляемость. Она так же связана с химическим механизмом передачи возбуждения в центральных синапсах и обусловлена: уменьшением запасов медиатора в нервном окончании уменьшением чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору, нарушением ресинтеза медиатора в нервном окончании. Помимо ацетилхолина возбуждение в центральных химических синапсах могут передавать и другие медиаторы: дофамин, катехоламины (норадреналин и адреналин), гистамин, глутамат, серотонин, субстанция П. Кроме химических синапсов в ЦНС содержатся еще электрические синапсы. Специфический контакт между нейронами, обеспечивающий передачу возбуждения электрическим путем называется эфапсом. Электрический центральный синапс образуется за счет тесного прилегания друг к другу пресинаптической и постсинаптической мембран, между которыми расположена очень узкая синаптическая щель (шириной 20 ангстрем). Благодаря низкому сопротивлению электрического синапса ПД проводится через него без синаптической задержки, но с декрементом: амплитуда ПД после прохождения через эфапс понижается. Возникающие в области аксонного холмика центрального двигательного нейрона эфферентные импульсы бездекрементно распространяются по аксону, и его коллатералям, достигают мембран нервных окончаний – пресинаптических мембран мионевральных синапсов и вызывают их деполяризацию. Ввиду того, что эфферентные ПД подчиняются закону «все или ничего», содержащаяся в них информация о «команде к действию» для исполнительных органов кодируется по частотному принципу с помощью двоичного кода (0;1). Выделение ацетилхолина из нервных окончаний коллатералей аксона мотонейрона обусловливает возникновение ПКП на концевой пластинке. В результате циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованной хемовозбудимой мембраной – концевой пластинкой и электровозбудимыми мембранами мышечного волокна в последних, вне зоны мионеврального синапса, возникают ПД, частота которых определяет силу рефлекторного сокращения мышцы. Рефлекторный ответ характеризуется специфическими для каждого индивидуума изменениями деятельности соматических, вегетативных и эндокринных исполнительных органов. Информация о совершенном действии и параметрах достигнутого при этом ППР поступает по обратной афферентации в нервный центр. Благодаря этому происходит необходимая коррекция деятельности нервного центра. Обратная афферентация осуществляется чувствительными нейронами. Она является тем дополнительным и необходимым звеном, которое обеспечивает замыкание рефлекторной дуги и превращение ее в рефлекторное кольцо. Для возникновения рефлекторного ответа на раздражение рецепторов требуется определенное время. Общее время рефлекса – это интервал времени от начала действия раздражителя на рецепторы рефлексогенной зоны до появления ответной рефлекторной реакции эффекторов. Общее время рефлекса затрачивается на возбуждение рецепторов, проведение возбуждения по афференту, нервному центру, эфференту, на возбуждение и латентный период ответа эффектора. Время, в течение которого возбуждение проводится через нервный центр называется центральным временем рефлекса. Чем больше центральных синапсов находится в нервном центре, тем больше центральное время рефлекса. СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ Основные вопросы: Одностороннее и замедленное проведение возбуждения в нервных центрах. Повышенная утомляемость, низкая лабильность нервных центров. Способность к иррадиации и суммации. Последействие. Трансформация ритма. Облегчение. Функциональная характеристика периферических и центральных зон нервных центров. Пластичность нервных центров. Повышенная чувствительность к недостатку питательных веществ и кислорода. Все нервные центры обладают рядом общих свойств, которые во многом определяются свойствами центральных химических синапсов, а также особенностями нейронного строения ЦНС – многократным ветвлением аксонов нейронов ( дивергенцией), схождением нервных клеток к одному нейрону ( конвергенцией), наличием циклически замкнутых цепей нейронов («нейрональных ловушек»). Одним из общих свойств нервных центров является одностороннее проведение возбуждения. Одностороннее проведение возбуждения – это свойство нервных центров проводить возбуждение в одном направлении: от афферентов к эфферентам, которое обусловлено химическим механизмом передачи возбуждения в центральных синапсах. Возбуждение в химических синапсах передается с помощью медиатора только в одном направлении: от пресинаптической к постсинаптической мембране. Доказательство одностороннего проведения возбуждения в нервном центре было получено в остром опыте на животном, у которого были перерезаны задние (чувствительные) и передние (двигательные) корешки спинного мозга. В составе задних корешков проходят афферентные нервные волокна, а в составе передних корешков – эфферентные волокна. При раздражении задних корешков электрическим током в передних корешках спинного мозга возникают потенциалы действия (ПД). При раздражении передних корешков ПД в задних корешках не регистрируются. Следовательно, возбуждение через центры спинного мозга может распространяться только в одном направлении: от афферентных нейронов к эфферентным. |