Наслаждайтесь. лекции осень. Системный подход в физиологии

• Название: Системный подход в физиологии
• Анкор: Наслаждайтесь
• Дата: 28.09.2022
• Размер: 0.91 Mb.
• Имя файла: лекции осень.doc
• Тип: Документы; #702594
• страница: 2 из 17

Механизм потенциала покоя

Согласно современной мембранной теории, в основе механизма формирования МПП лежат две причины:

1. 
   наличие ионной асимметрии,
   
2. 
   неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных ионов.
   

Ионная асимметрия – это неравномерное распределение различных ионов по обе стороны клеточной мембраны.

Ионная асимметрия сохраняется как в состоянии покоя, так и в состоянии деятельности до тех пор, пока клетка остается живой. Она исчезает только после гибели клетки, когда концентрация различных ионов в межклеточной жидкости и в цитоплазме становится одинаковой, что сопровождается исчезновением МПП, величина которого становится равной нулю.

В живых тканях концентрация катионов калия (К⁺) в цитоплазме во много раз выше, чем в межклеточной жидкости. Концентрация катионов натрия (Na⁺), кальция (Са⁺²) и анионов хлора (Cl^-), напротив, значительно больше в межклеточной жидкости, чем в цитоплазме.

Неравномерное распределение различных ионов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны является причиной возникновения концентрационных градиентов.

Концентрационный градиент – это разность концентраций вещества, находящегося по разные стороны клеточной мембраны, которая обеспечивает перемещение вещества через мембрану из области большей концентрации в сторону меньшей концентрации.

Концентрационный градиент для катионов калия направлен из клетки в межклеточную жидкость, а концентрационный градиент для катионов натрия, кальция и анионов хлора – из межклеточной жидкости в цитоплазму клетки.

Направленное движение ионов через клеточную мембрану может обеспечивать не только концентрационный, но и электроградиент.

Электрический градиент – это разность противоположно заряженных сторон клеточной мембраны, обеспечивающая движение заряженных частиц от одноименного электрического полюса к противоположному.

Поскольку наружная сторона мембраны в состоянии покоя клетки заряжена положительно, положительно заряженные ионы натрия, калия и кальция переносятся по электороградиенту из межклеточной жидкости в цитоплазму, отталкиваясь от положительного полюса и притягиваясь к отрицательному полюсу мембраны. Отрицательно заряженные ионы хлора, напротив, переносятся по электоградиенту от внутренней стороны мембраны, заряженной отрицательно, к наружной стороне мембраны, заряженной положительно.

Сумму или разность концентрационного и электрического градиентов называют электрохимическим градиентом.

Электрохимический градиент для ионов натрия и кальция представляет собой сумму концентрационного и электрического градиентов, так как их концентрационный градиент направлен из межклеточной жидкости, где концентрация ионов натрия и кальция высокая, в клетку, где концентрация этих ионов низкая, а электроградиент обеспечивает перенос положительно заряженных ионов от наружной (положительно заряженной) стороны мембраны к внутренней (отрицательно заряженной) стороне мембраны.

Электрохимический градиент для ионов калия представляет собой разность концентрационного и электрического градиентов, поскольку концентрационный градиент для ионов калия направлен из цитоплазмы, где его концентрация высокая, в межклеточную жидкость, где его концентрация низкая, а электроградиент обусловливает переход положительно заряженных ионов калия в противоположном направлении: от положительно заряженной наружной стороны мембраны к отрицательно заряженной внутренней стороне мембраны.

Электрохимический градиент для ионов хлора представляет разность между концентрационным и электрическим градиентами, так как концентрационный градиент для анионов хлора направлен из межклеточной жидкости в цитоплазму, а электроградиент – от внутренней (отрицательно заряженной) к наружной (положительно заряженной) стороне мембраны.

Проницаемость клеточной мембраны для различных ионов неодинакова и зависит от функционального состояния клетки.

Проницаемость – это свойство клеточной мембраны избирательно пропускать определенные химические вещества с помощью механизмов пассивного или активного транспорта.

Выделяют три основных признака пассивного транспорта:

1. 
   перенос вещества осуществляется через клеточную мембрану по электрохимическому градиенту (по концентрационному или электроградиенту);
   
2. 
   происходит без затраты энергии клеточного метаболизма;
   
3. 
   осуществляется без обязательного участия внутримембранных переносчиков.
   

Активный транспорт характеризуется тремя признаками:

1. 
   перенос вещества через клеточную мембрану осуществляется против электрохимического градиента;
   
2. 
   происходит с затратами энергии клеточного метаболизма непосредственно на мембране;
   
3. 
   осуществляется с обязательным участием внутримембранных белково-липидных переносчиков.
   

Главный вклад в формирование мембранного потенциала покоя (МПП) вносят ионы калия, пассивно транспортируемые через клеточную мембрану по концентрационному градиенту.

В состоянии покоя проницаемость клеточной мембраны для ионов калия значительно выше, чем для других ионов. Поэтому ионы калия пассивно, по концентрационному градиенту, выходят из цитоплазмы в межклеточную жидкость и при этом выносят из клетки положительные заряды. Выйдя на наружную поверхность мембраны, положительно заряженные ионы калия фиксируются на ней за счет сил электростатического притяжения, которые они испытывают со стороны отрицательно заряженных крупных белковых молекул цитоплазмы, неспособных проникать через клеточную мембрану. Возникающая при этом трансмембранная разность потенциалов характеризует уровень МПП.

Таким образом, именно ионы калия в основном определяют величину МПП.

При повышении внутриклеточной концентрации ионов калия (в том числе, при искусственном введении их в цитоплазму) уровень МПП увеличивается, так как возрастает величина концентрационного градиента и увеличивается поток выходящих из клетки положительно заряженных ионов К⁺.

При повышении концентрации ионов К⁺ в межклеточной жидкости уровень МПП уменьшается, так как снижается величина концентрационного градиента и уменьшается поток выходящих из клетки ионов К⁺.

В состоянии покоя проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия очень низкая (в десятки раз ниже, чем для ионов калия), что определяет небольшую величину потока ионов Na⁺, пассивно проникающих по электрохимическому градиенту из межклеточной жидкости в цитоплазму и приносящих в нее положительные заряды. Поэтому величина электроотрицательности цитоплазмы и уровень МПП незначительно снижается. По этой причине величина МПП у большинства нервных клеток ниже рассчетной и составляет -60-80 мВ.

Уровень МПП у мышечных волокон двигательного аппарата выше и достигает -90 мВ, так как существенный вклад в его формирование, наряду с ионами К⁺, вносят ионы Сl^-. В состоянии покоя анионы хлора пассивно, по концентрационному градиенту, поступают из межклеточной жидкости в клетку и приносят в нее отрицательные заряды. Поэтому величина электоотрицательности цитоплазмы и уровень МПП возрастает.

Механизмом, поддерживающим ионную асимметрию живой клетки, является натрий-калиевый насос, который обеспечивает активный транспорт ионов Na⁺ из цитоплазмы в межклеточную жидкость и ионов К⁺ из межклеточной жидкости в цитоплазму.

На внутренней стороне мембраны три иона Na⁺ соединяются с внутримембранным переносчиком и образуют с ним комплекс, который переносит ионы натрия против электрохимического градиента на наружную сторону мембраны, где этот комплекс распадается и ионы Na⁺ остаются во внеклеточной жидкости. Тем самым поддерживается высокая концентрация ионов Na⁺ в межклеточной жидкости.

После освобождения от ионов натрия белково-липидный переносчик изменяет свою конформацию, благодаря чему повышается его сродство к ионам калия.

На наружной стороне мембраны переносчик вступает в комплекс с двумя ионами К⁺ и против концентрационного градиента переносит их на внутреннюю сторону мембраны, где этот комплекс распадается и ионы К⁺ переходят в цитоплазму. Благодаря этому поддерживается высокая концентрация ионов К⁺ в цитоплазме.

Энергия клеточного метаболизма (АТФ) непосредственно расходуется на конформационные (пространственные) изменения химической структуры белково-липидного мембранного переносчика, благодаря чему повышается его сродство к ионам Na⁺.

За один цикл из клетки удаляется один положительный заряд, что приводит к увеличению электроотрицательности цитоплазмы и повышению уровня МПП.

Благодаря работе активного мембранного транспортного механизма – натрий-калиевого насоса поддерживается неравновесная концентрация ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью. В состоянии покоя энергия накапливается в виде концентрационных градиентов, которая частично расходуется в процессе возбуждения при действии раздражителя на мембрану.

Под влиянием раздражения клетка из состояния покоя переходит в деятельное состояние, которое проявляется в виде возбуждения.

Раздражение – это процесс воздействия раздражителя на живую ткань.

Раздражитель - это любой фактор внешней и внутренней среды, действующий на ткань и обладающий достаточной силой, длительностью и крутизной нарастания силы во времени для возбуждения ткани.
Классификация раздражителей

По энергетической природе раздражители подразделяют на:

1. 
   физические,
   
2. 
   химические,
   
3. 
   физико-химические.
   

По силе раздражители подразделяются на три группы:

1. 
   пороговые,
   
2. 
   подпороговые,
   
3. 
   надпороговые.
   

Пороговыми называются раздражители минимальной силы, вызывающие при действии на ткань генерацию (возникновение) распространяющегося возбуждения.

Подпороговыми называются слабые раздражители (меньшей силы, чем пороговые), неспособные вызвать генерацию распространяющегося возбуждения.

К надпороговым относятся раздражители большей силы, чем пороговые раздражители.

По биологическому значению раздражители подразделяются на два вида:

1. 
   адекватные;
   
2. 
   неадекватные.
   

Адекватными называются такие раздражители, к восприятию которых ткань специально приспособилась в процессе эволюции и чувствительность которой к действию таких раздражителей очень высока.

Неадекватными называются раздражители, не являющиеся в естественных условиях факторами возбуждения живой ткани, чувствительность которой к действию таких раздражителей очень низка.
Классификация биологических мембран

По характеру электрического ответа на раздражение мембраны возбудимых тканей подразделяются на два вида:

1. 
   электрически возбудимые мембраны, к которым относятся мембраны нервных и мышечных волокон;
   
2. 
   электрически невозбудимые (хемовозбудимые) мембраны, к которым относятся рецепторные и постсинаптические мембраны.
   

В электрически возбудимых мембранах между величиной мембранного потенциала и ионной проницаемостью мембраны существуют прямые и обратные связи: уменьшение величины МПП, возникающее под влиянием действия раздражителя, вызывает увеличение проницаемости мембраны для ионов Na⁺, возникновение входящего в клетку потока Na⁺ (входящего натриевого ионного тока), который в свою очередь усиливает начальные изменения (уменьшение) мембранного потенциала, что ведет к дальнейшему повышению проницаемости мембраны для ионов Na⁺.

В хемовозбудимых мембранах связь между ионной проницаемостью и величиной мембранного потенциала имеет односторонний характер: повышение проницаемости мембраны для ионов Na⁺, вызванное действием раздражителя, приводит к уменьшению величины МПП, которое, однако, на ионную проницаемость мембраны обратного влияния не оказывает.

Существует два вида активных ответов электрически возбудимых мембран при действии на них раздражителей:

1. 
   местное возбуждение или локальный ответ (ЛО);
   
2. 
   распространяющееся возбуждение – потенциал действия (ПД).
   

ЛО и ПД являются двумя формами возбуждения, возникающего в электрически возбудимых мембранах.

Возбуждение – это процесс, возникающий в живой возбудимой ткани в результате раздражения и характеризующийся деполяризацией клеточной мембраны (уменьшением величины МПП) в виде генерации локального ответа (ЛО) или распространяющегося потенциала действия (ПД), который сопровождается специфической для данной ткани реакцией (в нерве – проведение ПД, в мышце – сокращение, в железе – выделение секрета).

Локальный ответ – это местное нераспространяющееся возбуждение, которое возникает при действии на электровозбудимые мембраны раздражителя подпороговой силы, составляющей 60-90 % от порогового значения.

Локальный ответ обладает 5 свойствами:

1. 
   он не способен распространяться от места раздражения;
   
2. 
   ЛО не сопровождается рефрактерностью (невозбудимостью) живой ткани;
   
3. 
   ЛО способен к суммации;
   
4. 
   во время генерации ЛО возбудимость живой ткани повышена;
   
5. 
   ЛО подчиняется градуальному закону: чем больше сила подпорогового раздражителя, тем больше амплитуда ЛО.
   

При действии раздражителя подпороговой силы на электровозбудимую мембрану возникает начальная деполяризация мембраны, которая проявляется в виде небольшого уменьшения величины МПП. В ответ на начальную деполяризацию мембраны в ней открывается небольшое количество натриевых каналов, что приводит к возникновению входящего внутрь клетки потока положительно заряженных ионов натрия (входящего натриевого ионного тока), которые пассивно (по электрохимическому градиенту) поступают в цитоплазму и уменьшают величину ее электроотрицательности и уровень МПП, то есть увеличивают начальную деполяризацию мембраны. Это ведет к открытию новых натриевых каналов, дальнейшему постепенному повышению проницаемости мембраны для ионов натрия, увеличению входящего внутрь клетки потока ионов натрия и деполяризации мембраны.

Однако развитие деполяризации тормозится процессами натриевой инактивации (уменьшением проницаемости натриевых каналов мембраны для ионов натрия) и активации калиевых каналов (повышением проницаемости мембраны для ионов калия). Поэтому рост амплитуды ЛО прекращается. На этом заканчивается первая фаза ЛО – фаза медленной деполяризации, которая сменяется второй фазой ЛО -фазой медленной реполяризации. Медленная реполяризация мембраны обусловлена увеличением пассивного потока ионов К⁺, выходящих из клетки по концентрационному градиенту и выносящих положительные заряды в межклеточную жидкость. Поэтому величина электроотрицательности цитоплазмы постепенно возрастает, а мембранный потенциал возвращается к исходному уровню МПП.

Снижение трансмембранной разности потенциалов называют деполяризацией мембраны, а восстановление исходного уровня МПП – реполяризацией мембраны.

Во время генерации ЛО мембранный потенциал не достигает критического уровня деполяризации (КУД).

КУД – это такой уровень деполяризации клеточной мембраны, при достижении которого местное нераспростаняющееся возбуждение (ЛО) трансформируется в распространяющийся потенциал действия (ПД).

Разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации мембраны называется пороговым потенциалом (ПП).

Между величиной порогового потенциала и возбудимостью ткани существует обратная зависимость: чем меньше величина порогового потенциала, тем больше возбудимость живой ткани и наоборот.

Во время генерации ЛО возбудимость повышается, так как величина порогового потенциала понижается.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Основные вопросы: Потенциал действия (ПД). Механизм его возникновения. Общие свойства возбудимых тканей: раздражимость, возбудимость, проводимость, сократимость, лабильность. Параметры возбудимости. Хронаксиметрия. Фазные изменения возбудимости во время генерации ПД.
Потенциал действия - это бездекрементно (без затухания) распространяющееся возбуждение, которое возникает при действии на живую ткань раздражителя пороговой или надпороговой силы.

ПД обладает четырьмя свойствами:

1. 
   распространяется от места раздражения без затухания (без изменения амплитуды);
   
2. 
   во время пика ПД ткань находится в состоянии абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости);
   
3. 
   ПД не способен к суммации;
   
4. 
   ПД подчиняется закону «все или ничего»: действие подпорогового раздражителя на ткань не вызывает генерацию ПД, а раздражение пороговой силы вызывает генерацию ПД максимальной амплитуды.
   

В ответ на начальную деполяризацию клеточной мембраны (незначительное понижение уровня МПП), вызванную действием порогового или надпорогового раздражителя, открывается лишь небольшое число натриевых ионных каналов. Однако, их открытие приводит к возникновению входящего в клетку потока ионов Na⁺ (входящего натриевого тока), который увеличивает начальную деполяризацию мембраны. Положительно заряженные ионы натрия пассивно, по электрохимическому градиенту, поступают из межклеточной жидкости внутрь клетки, что является причиной уменьшения электроотрицательности цитоплазмы и величины МПП.

Увеличение деполяризации мембраны ведет к открытию новых натриевых каналов, повышению проницаемости мембраны для ионов натрия и входящего натриевого тока, а следовательно, к дальнейшему увеличению деполяризации мембраны, что, в свою очередь, обусловливает повышение проницаемости мембраны для ионов натрия. Такой круговой процесс получил название регенеративной (то есть самообновляющейся) деполяризации.

В первую фазу ПД – фазу медленной деполяризации мембраны – скорость деполяризации и повышения натриевой проницаемости мембраны возрастает медленно.

При достижении критического уровня деполяризации (КУД) резко повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, которые с ускорением, лавинообразно поступают в клетку по электрохимическому градиенту, что обусловливает быструю деполяризацию мембраны – вторую фазу ПД.

После окончания второй фазы ПД, когда разность потенциалов по обе стороны клеточной мембраны становятся равной нулю, проницаемость мембраны для ионов Na⁺ сохраняется на максимальном уровне, что вызывает реверсию – перезарядку мембраны (+30 мв), во время которой внутренняя сторона мембраны заряжается положительно, а наружная - отрицательно (третью фазу ПД).

При достижении пика ПД происходят конформационные изменения белковых молекул в области воротного устройства натриевых каналов, что приводит к натриевой инактивации – быстрому уменьшению количества открытых натриевых каналов и понижению проницаемости мембраны для ионов Na⁺. Одновременно происходит активация калиевых каналов - повышение проницаемости мембраны для ионов К⁺.

В результате процессов натриевой инактивации и активации калиевых каналов поступление положительно заряженных ионов Na⁺ в клетку резко снижается, а выход положительно заряженных ионов калия из клетки усиливается, что обусловливает быструю реполяризацию мембраны (увеличение электроотрицательности цитоплазмы) - четвертую фазу ПД.

Фаза быстрой реполяризации сменяется фазой медленной реполяризации мембраны – пятой фазой ПД (от КУД до МПП), которую еще называют отрицательным следовым потенциалом. Во время отрицательного следового потенциала скорость снижения проницаемости мембраны для ионов натрия уменьшается, которая, однако, остается более высокой, чем в состоянии покоя, что обусловливает понижение скорости реполяризации мембраны (следовую деполяризацию мембраны).

В момент возвращения мембранного потенциала к уровню МПП натриевые каналы мембраны уже полностью инактивированы. В то же время проницаемость мембраны для ионов калия остается более высокой, чем в состоянии покоя, что обусловливает длительную гиперполяризацию мембраны (повышение уровня МПП по сравнению с состоянием покоя) – шестую фазу ПД, возникающую в результате выхода ионов К⁺ из клетки, которую еще называют положительным следовым потенциалом.
Свойства возбудимых тканей
Возбудимые ткани обладают рядом общих свойств.

Под свойством живой ткани понимают ее способность реагировать определенным образом на действие раздражителя.

Выделяют пять свойств возбудимых тканей: раздражимость, возбудимость, проводимость, сократимость, лабильность.

Раздражимость – это общее свойство всех живых тканей (растений и животных) отвечать на раздражение изменением обмена веществ и энергии, а также изменением процессов размножения, роста и дифференцировки тканей.

Проводимость – это свойство живой ткани проводить возбуждение (ПД) с определенной скоростью.

Сократимость – это специфическое свойство мышечной ткани отвечать на раздражение сокращением.

Лабильность – это функциональная подвижность ткани, определяющая скорость, с которой ткань, отреагировав на раздражение возбуждением (генерацией ПД), вновь способна генерировать ПД в ответ на очередное раздражение.

Лабильность ткани измеряется максимальным количеством ПД в единицу времени( за 1 с = 1000 мс), которое ткань может воспроизвести без искажения ритма раздражения (в точном соответствии с ритмом раздражения).

Лабильность живой ткани зависит от продолжительности фазы абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости ткани) во время потенциала действия. Чем больше период абсолютной рефрактерности, тем ниже лабильность ткани. Наибольшей лабильностью обладает нервное волокно, а наименьшей – синапс (контакт между двумя клетками, через который возбуждение передается с помощью химических веществ).

Для подсчета лабильности живой ткани необходимо 1с=1000 мс разделить на длительность фазы абсолютной рефрактерности, которая соответствует фазам быстрой деполяризации мембраны и реверсии – 2-й и 3-й фазам потенциала действия.

Период абсолютной рефрактерности скелетной мышцы равняется 5 мс, нервной ткани – 1 мс, синапса – 20 мс.

Лабильность скелетной мышцы = 1000мс : 5мс = 200 ПД/с, нервной ткани = 1000мс : 1 мс =1000 ПД/с, мионеврального синапса = 1000 мс : 20 мс =50 ПД/с.

Для определения продолжительности фазы абсолютной рефактерности надо 1 с =1000 мс разделить на величину лабильности ткани.

Возбудимость - это способность живой возбудимой ткани отвечать на раздражение возбуждением (генерацией ПД).

В отличие от возбудимости – готовности ткани генерировать ПД – возбуждение представляет собой процесс, возникающий на клеточной мембране и протекающий в реальном времени.

Кроме возбуждения в живых тканях происходят процессы проведения возбуждения (по мембране) и сокращения (механический процесс, протекающий под мембраной - в цитоплазме мышечных клеток).

Проведение – это процесс распространения по ткани возбуждения (ПД) с определенной скоростью.

Сокращение – это процесс, возникающий в мышце в ответ на действие раздражителя, характеризующийся укорочением мышечных волокон или повышением их напряжения.
Параметры возбудимости

Возбудимость характеризуется тремя параметрами:

1. 
   силовыми,
   
2. 
   временными,
   
3. 
   скоростными.
   

К силовым параметрам возбудимости относятся порог возбудимости и реобаза.

Порог возбудимости – это минимальная сила любого раздражителя, вызывающего при действии на ткань генерацию ПД.

Величина порога возбудимости является мерой возбудимости живой ткани. Между порогом возбудимости и возбудимостью ткани существует обратная зависимость: чем меньше порог возбудимости, тем выше возбудимость ткани и наоборот.

Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, меньше возбудимость у скелетной мускулатуры, еще меньше - у сердечной мышцы. Минимальной возбудимостью обладает гладкая мышца.

Реобаза – это минимальная сила электрического тока, вызывающая генерацию ПД при бесконечно длительном его действии на живую ткань.

К временным параметрам возбудимости относятся полезное время и хронаксия.

Полезное время – это минимальное время, в течение которого электрический ток силой в одну реобазу, действуя на ткань, вызывает в ней генерацию ПД.

Хронаксия – это минимальное время, в течение которого электрический ток силой в две реобазы, действуя на ткань, вызывает в ней генерацию ПД.

При исследовании возбудимости ткани в эксперименте и клинике применяют хронаксиметрию - метод определения хронаксии. Для этого используют прибор хронаксиметр, с помощью которого определяют минимальное время, в течение которого электрический ток силой в 2 реобазы вызывает минимальную моторную (сокращение мышц) или сенсорную (появление слабого болевого ощущения) реакцию. Чем меньше величина хронаксии, тем больше возбудимость ткани и наоборот.

К скоростным параметрам возбудимости относится крутизна нарастания силы раздражителя во времени, которая характеризуется скоростью увеличения интенсивности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения. Чем больше скорость нарастания силы раздражителя во времени, тем легче вызвать генерацию ПД.
Изменения возбудимости нервного волокна во время генерации одиночного потенциала действия
Во время генерации ПД происходят фазные изменения возбудимости нервного волокна, связанные с фазами ПД.

Возбудимость нервного волокна в состоянии покоя принимают за 100%. Это означает, что нервное волокно способно ответить на действие порогового раздражителя генерацией ПД максимальной амплитуды.

Фазе медленной деполяризации (1-й фазе ПД) соответствует фаза первичной супернормальной (повышенной) возбудимости, во время которой действие раздражителя даже подпороговой силы способно вызвать генерацию нового ПД. Повышение возбудимости в фазу медленной деполяризации обусловлено снижением величины порогового потенциала.

При достижении КУД возбудимость нервного волокна мгновенно падает до нуля. С этого момента начинается фаза абсолютной рефрактерности (невозбудимости), котораяпродолжается в течение фаз быстрой деполяризации и реверсии мембраны (до момента достижения пика ПД). В фазу абсолютной рефрактерности нервное волокно не способно отвечать возбуждением даже на действие сверхсильного раздражителя.

Фазе быстрой реполяризации (от пика ПД до КУД) соответствует фаза относительной рефрактерности, во время которой возбудимость нервного волокна снижена, но не абсолютно, а относительно. В эту фазу нервное волокно может отвечать генерацией нового ПД только на действие очень сильного раздражителя.

Фазе медленной реполяризации (следовому отрицательному потенциалу) соответствует фаза экзальтации – вторичной супернормальной возбудимости, во время которой действие раздражителя даже подпороговой силы может вызвать генерацию нового ПД. Повышение возбудимости в фазу медленной реполяризации связано с уменьшением величины порогового потенциала.

Фазе гиперполяризации (положительному следовому потенциалу) соответствует фаза субнормальной (пониженной) возбудимости, во время которой нервное волокно не способно отвечать генерацией нового ПД на действие порогового раздражителя, но способно возбуждаться при действии раздражителя надпороговой силы. Понижение возбудимости в фазу следового положительного потенциала объясняется повышением величины порогового потенциала.

ЗАКОНЫ И МЕХАНИЗМЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ. ПАРАБИОЗ. ФИЗИОЛОГИЯ МИОНЕВРАЛЬНОГО СИНАПСА
Основные вопросы: Механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам. Морфо-функциональные особенности различных групп нервных волокон. Парабиоз Н.Е. Введенского и его клиническое значение. Физиология мионеврального синапса



Согласно электрической теории распространения нервного импульса, проведение возбуждения по нервному волокну осуществляется электрическим путем – за счет циркуляции местных ионных токов между возбужденным и невозбужденным участками мембраны. Возникающий в месте раздражения ПД становится источником раздражения соседнего, невозбужденного участка нервного волокна.

По особенностям строения все нервные волокна подразделяются на два вида - миелинизированные (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные).

Безмякотное нервное волокно состоит из электропроводной аксоплазмы (цитоплазмы) и мембраны осевого цилиндра, которая снаружи омывается межклеточной жидкостью.

Мембрана осевого цилиндра обладает достаточно высоким сопротивлением и свойствами конденсатора.
Механизм проведения возбуждения по безмякотному нервному волокну
В безмякотном нервном волокне возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей поверхности мембраны осевого цилиндра - от возбужденного к расположенному рядом невозбужденному участку нервного волокна.

В состоянии покоя мембрана нервного волокна является поляризованной: ее внутренняя сторона заряжена отрицательно, а наружная - положительно.

В возбужденном участке нервного волокна (в третью фазу ПД – фазу реверсии) происходит перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона заряжается положительно, а наружная - отрицательно. В результате этого на поверхности нервного волокна возникает продольная разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками. Наружная поверхность мембраны возбужденной части нервного волокна становится заряженной электроотрицательно по отношению к наружной положительно заряженной стороне мембраны соседнего невозбужденного участка нервного волокна.

Возникающая разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна является причиной появления циркулирующих местных ионных токов.

Местные ионные токи состоят из двух петель: входящей и выходящей, каждая из которых течет от положительного полюса к отрицательному. Входящая петля местного ионного тока распространяется по межклеточной жидкости: от наружной положительно заряженной стороны мембраны невозбужденного участка нервного волокна к отрицательно заряженной наружной стороне мембраны его возбужденного участка и входит внутрь волокна, создавая «сток». Ток течет по межклеточной жидкости в этот «сток» от соседних неактивных областей нервного волокна, которые служат, таким образом, «источниками». Выходящая петля местного ионного тока движется по аксоплазме в противоположном направлении: от положительного полюса возбужденной области к отрицательному полюсу невозбужденного участка нервного волокна и выходит из него в межклеточную жидкость.

Выходящая петля местного ионного тока, проходя через поляризованную мембрану, оказывает на нее раздражающее действие, что приводит к активации электровозбудимых натриевых мембранных каналов и генерации ПД. Благодаря этому ПД распространяется по мембране на соседний участок безмякотного нервного волокна.

Миелинизированное нервное волокно состоит из электропроводной аксоплазмы и клеточной мембраны осевого цилиндра, покрытой миелиновой оболочкой, которые снаружи омываются межклеточной жидкостью. Миелиновая оболочка мякотного нервного волокна обладает очень высоким сопротивлением, гораздо большим, чем участки мембраны осевого цилиндра, непокрытые миелином – перехваты Ранвье. Мембраны в области перехватов Ранвье обладают наибольшей возбудимостью, а участки мембраны, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми.

Плотность натриевых каналов в области перехватов Ранвье очень велика и достигает 10000 на 1 мкм² мембраны. Поэтому потенциалы действия в мякотных нервных волокнах могут возникать лишь в области перехватов Ранвье.
Механизм проведения возбуждения по миелинизированному нервному волокну
Возбуждение по мякотным нервным волокнам так же, как и по безмякотным волокнам, распространяется за счет циркуляции местных ионных токов. Однако благодаря особенностям строения миелинизированных нервных волокон возбуждение по ним передается не непрерывно, а сальтаторно (скачками), «перепрыгивая» через участки мембраны, покрытые миелином, и распространяясь от одного перехвата Ранвье к другому.

Возникающая разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным перехватами Ранвье обусловливает циркуляцию местных ионных токов. Выходящая петля местного ионного тока может выйти из мякотного нервного волокна в межклеточную жидкость лишь в области перехвата Ранвье, так как участки мембраны, покрытые миелином, обладают очень высоким электрическим сопротивлением. Выходящая петля местного ионного тока оказывает раздражающее действие на поляризованную мембрану, непокрытую миелиновой оболочкой, вызывая ее деполяризацию и перезарядку, а промежутки между перехватами Ранвье функционируют как пассивные сердечники. «Перепрыгивание» ПД через участок волокна, покрытый миелином возможно потому, что амплитуда ПД в каждом перехвате в 5 раз превышает пороговую величину раздражения, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье.

Сальтаторный механизм проведения возбуждения по мякотным нервным волокнам имеет два основных преимущества:

1. 
   большую скорость проведения ПД;
   
2. 
   малые затраты энергии.
   

Длина отдельных сегментов мякотных волокон между перехватами Ранвье достигает 1-2 мм, благодаря чему возбуждение распространяется с гораздо большей скоростью, чем при непрерывном проведении ПД по безмякотным волокнам. Высокая скорость проведения ПД по миелинизированным волокнам способна, с одной стороны, обеспечить быструю передачу информации из внешнего мира в ЦНС, а с другой - дает возможность нервному центру осуществлять быстрое управление деятельностью скелетной мускулатуры.

Ввиду того, что за один ПД в перехват Ранвье входит в 300 раз меньше ионов натрия, чем в безмякотное волокно того же диаметра, количество энергии, расходуемой во время работы натрий-калиевого насоса на выкачивание ионов натрия из клетки, значительно меньше, чем в безмякотном волокне. Это объясняется тем, что в безмякотных нервных волокнах ионные каналы равномерно распределены по длине всего волокна, а в миелинизированных волокнах они концентрируются на ограниченном участке волокна – в области перехватов Ранвье.

Скорость проведения ПД зависит от диаметра нервного волокна, его миелинизации и от фактора надежности.

В миелинизированных волокнах скорость проведения импульсов существенно выше, чем в безмиелиновых. С увеличением диаметра внутреннее сопротивление нервного волокна падает, поэтому скорость проведения импульса возрастает.

При одном и том же диаметре волокна скорость зависит от величины фактора надежности – отношения амплитуды ПД к критическому уровню деполяризации. Чем больше величина фактора надежности, тем выше скорость проведения и наоборот.

По структурно-функциональным особенностям нервные волокна подразделяют на три типа: А, В и С, которые могут проходить в составе одного или разных нервов.