Колоквиум. Скелетная мышца как активная часть опорно двигательного аппарата Моторная единица (МЕ)
 Скачать 2.27 Mb.
|
Скелетная мышца как активная часть опорно- двигательного аппарата 1. Моторная единица (МЕ) является функциональной единицей скелетной мышцы. МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон. Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (S-МЕ) и быстрые(F-МЕ). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (FF-МЕ) и быстроутомляемые(FR-МЕ). Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны(S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR - мотонейроны(FR- МН) S- МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). FF-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FF-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. 2. https://helpiks.org/7-9968.html Пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса представляет собой часть мембраны пресинаптического окончания аксона мотонейрона. Через нее осуществляется выброс (экзоцитоз) медиатора (лат. mediator — посредник) в синаптическую щель. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. Медиатор пресинаптического окончания содержится в синаптических пузырьках (везикулах), диаметр которых составляет около 40 нм. Они образуются в комплексе Гольджи, с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором и АТФ. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул, в каждой из которых имеется от 1 тыс. до 10 тыс. молекул химического вещества Постсинаптическая мембрана (концевая пластинка в нервно-мышечном синапсе) — это часть клеточной мембраны иннервируемой мышечной клетки, содержащая рецепторы, способные связывать молекулы ацетилхолина. Особенность этой мембраны: множества мелких складок, увеличивающих ее площадь и количество рецепторов на ней до 10—20 млн в одном синапсе. Синаптическая щель в нервно-мышечном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость, ацетилхолинэстеразу и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, в совокупности образующих базальную мембрану, соединяющую пре- и постсинаптическую мембраны. 3. http://vmede.org/sait/?id=Fiziologiya_atlas_kamakin_2010&menu=Fiziologiya_atl as_kamakin_2010&page=6 Скелетные мышцы, как следует из их названия, прикреплены, как правило, к костям скелета; благодаря сокращениям этих мышц поддерживается положение скелета в пространстве и происходят его движения. Сокращения возникают под влиянием импульсов от нервных клеток и обычно бывают произвольными. На рисунке 4-1 А представлены волокна скелетной мышцы (верхняя панель), клетка сердечной мышцы (средняя панель) и клетка гладкой мышцы (нижняя панель). Клетка скелетной мышцы называется мышечным волокном. В процессе эмбрионального развития каждое мышечное волокно формируется путем слияния многих недифференцированных одноядерных клеток (миобластов) в одну цилиндрическую многоядерную клетку. Дифференцировка скелетных мышц завершается примерно к моменту рождения. В период от младенческого до взрослого состояния организма размеры дифференцированных мышечных волокон продолжают увеличиваться, но новые волокна из миобластов не образуются. У взрослого человека диаметр мышечных волокон достигает 10-100 мкм, длина - до 20 см. Если в постнатальный период происходит повреждение скелетных мышечных волокон, они не могут замещаться путем деления сохранившихся волокон, однако новые волокна образуются из недифференцированных клеток, так называемых клеток-сателлитов, расположенных рядом с мышечными волокнами и подвергающихся дифференцировке аналогично эмбриональным миобластам. Возможности формирования новых волокон в скелетной мышце значительны, однако после сильного повреждения она целиком уже не восстанавливается. Важную роль в компенсации утраченной мышечной ткани играет увеличение неповрежденных мышечных волокон. На рисунке рис. 4-1 А, Г представлена также сердечная мышца (миокард), которая обеспечивает работу сердца. Слои гладких мышц находятся в стенках полых внутренних органов и трубчатых образований: желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки, кровеносных сосудов, бронхов. В результате сокращений гладких мышц проталкивается содержимое полых органов, регулируется ток жидкости в сосудах и протоках путем изменений их диаметра. Маленькие пучки гладкомышечных клеток находятся также в коже около волосяных сумок и в Скелетные мышцы 1. Скелетные мышцы состоят из цилиндрических мышечных волокон (клеток); каждый конец мышцы соединен посредством сухожилий с костями. 2. Волокна скелетных мышц характеризуются периодическим чередованием светлых и темных полос, отражающих пространственную организацию толстых и тонких филаментов в миофибриллах. 3. Тонкие филаменты, содержащие актин, прикреплены на обоих краях саркомера к Z- поло- сам; свободные концы тонких филаментов частично перекрываются с миозинсодержащими толстыми филаментами в А-полосе центральной части саркомера. 4. Во время активного укорочения скелетного мышечного волокна тонкие филаменты подтягиваются по направлению к центру саркомера в результате движений миозиновых поперечных мостиков, которые связываются с актином: - две глобулярные головки каждого поперечного мостика содержат участок связывания с актином, а также фермент, расщепляющий АТФ; - каждый рабочий цикл поперечного мостика состоит из четырех стадий. Во время сокращения поперечные мостики совершают повторные циклы, каждый из которых обеспечивает очень маленькое продвижение тонких филаментов; - АТФ выполняет во время мышечного сокращения три функции. 5. В покоящейся мышце прикрепление поперечных мостиков к актину заблокировано молекулами тропомиозина, контактирующими с субъединицами актина тонких филаментов. 6. Сокращение инициируется в результате повышения цитоплазматической концентрации Са 2+ . При связывании ионов Са 2+ с тропонином изменяется его конформация, благодаря чему тропомиозин смещается, открывая доступ к участкам связывания на молекулах актина; поперечные мостики связываются с тонкими филаментами: - повышение цитоплазматической концентрации Са 2+ запускается потенциалом действия плазматической мембраны. Потенциал действия распространяется вглубь волокна вдоль поперечных трубочек к саркоплазматическому ретикулуму и вызывает высвобождение Са 2+ из ретикулума; - расслабление мышечного волокна после сокращения происходит в результате активного обратного транспорта Са 2+ из цитоплазмы в саркоплазматический ретикулум. 7. Окончания двигательного аксона образуют нервно-мышечные соединения с мышечными волокнами двигательной единицы соответствующего мотонейрона. Каждое мышечное волокно иннервируется ветвью только одного мотонейрона: - АЦХ, высвобождаемый из двигательных нервных окончаний при поступлении потенциала действия мотонейрона, связывается с рецепторами двигательной концевой пластинки мышечной мембраны; открываются ионные каналы, пропускающие Na+ и К+, благодаря чему концевая пластинка деполяризуется; - одного потенциала действия мотонейрона достаточно, чтобы вызвать потенциал действия в волокне скелетной мышцы. 8. Существует определенная последовательность процессов, ведущих к сокращению скелетного мышечного волокна. 9. Понятие «сокращение» относится к включению рабочего цикла поперечных мостиков. Изменяется ли при этом длина мышцы, зависит от действия на нее внешних сил. 10. При активации мышечного волокна возможны три типа сокращения: - изометрическое сокращение, когда мышца генерирует напряжение, но ее длина не меняется; - изотоническое сокращение, когда мышца укорачивается, перемещая нагрузку; - удлиняющее сокращение, когда внешняя нагрузка заставляет мышцу удлиняться во время сократительной активности. 11. Повышение частоты потенциалов действия мышечного волокна сопровождается увеличением механической реакции (напряжения или укорочения) до тех пор, пока не будет достигнут максимальный уровень тетанического напряжения. 12. Максимальное изометрическое тетаническое напряжение развивается в случае оптимальной длины саркомера L о . При растяжении волокна более его оптимальной длины или уменьшении длины волокна менее L о генерируемое им напряжение падает. 13. Скорость укорочения мышечного волокна снижается при повышении нагрузки. Максимальная скорость соответствует нулевой нагрузке. 14. АТФ образуется в мышечных волокнах следующими способами: перенос фосфата с креатинфосфата к АДФ; окислительное фосфорилирование АДФ в митохондриях; субстратное фосфорилирование АДФ в процессе гликолиза. 15. В начале физического упражнения главным источником энергии служит мышечный гликоген. При более длительном упражнении энергия образуется в основном за счет глюкозы и жирных кислот, поступающих с кровью; по мере дальнейшего продолжения физической деятельности возрастает роль жирных кислот. Когда интенсивность физической работы превысит 70% от максимума, все более значительную часть образующейся АТФ начинает обеспечивать гликолиз. 16. Мышечное утомление обусловлено рядом факторов, включая изменения кислотности внутриклеточной среды, уменьшение запасов гликогена, нарушение электромеханического сопряжения, но не истощение АТФ. 17. Различают три типа скелетных мышечных волокон в зависимости от максимальной скорости укорочения и преобладающего способа образования АТФ: медленные оксидативные, быстрые оксидативные и быстрые гликолитические: - разная максимальная скорость укорочения быстрых и медленных волокон обусловлена различиями АТФазы миозина: высокой и низкой АТФазной активности соответствуют быстрые и медленные волокна; - быстрые гликолитические волокна имеют в среднем больший диаметр, чем оксидативные, и потому развивают более значительное напряжение, однако быстрее утомляются. 18. Все мышечные волокна одной двигательной единицы принадлежат к одному и тому же типу; большинство мышц содержат все три типа двигательных единиц. 19. Известны характеристики трех типов скелетных мышечных волокон. 20. Напряжение целой мышцы зависит от величины напряжения, развиваемого каждым волокном, и от количества активных волокон в мышце. 21. Мышцы, выполняющие тонкие движения, состоят из двигательных единиц с небольшим числом волокон, тогда как большие мышцы, обеспечивающие поддержание позы тела, состоят из гораздо более крупных двигательных единиц. 22. Быстрые гликолитические двигательные единицы содержат волокна большего диаметра и, кроме того, их двигательные единицы имеют более значительное число волокон. 23. Повышение мышечного напряжения происходит прежде всего путем увеличения количества активных двигательных единиц, т.е. их вовлечения. В начале сокращения первыми вовлекаются медленные оксидативные двигательные единицы, затем быстрые оксидативные и, наконец, уже при очень интенсивном сокращении, быстрые гликолитические единицы. 24. Вовлечение двигательных единиц сопровождается повышением скорости, с которой мышца перемещает нагрузку. 25. Силу и утомляемость мышцы можно изменить посредством тренировки: Одиночное мышечное сокращение - это сокращение мышцы в ответ на раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом - продолжительныеупражнения низкой интенсивности повышают способность мышечных волокон к образованию АТФ окислительным (аэробным) путем. Это происходит благодаря увеличению количества митохондрий и кровеносных сосудов в мышце. В итоге возрастает выносливость мышцы; - кратковременные упражнения высокой интенсивности увеличивают диаметр волокон вследствие повышения синтеза актина и миозина. В итоге возрастает мышечная сила. 26. Движения суставов осуществляются посредством двух антагонистических групп мышц: сгибателей и разгибателей. 27. Мышцы вместе с костями представляют собой системы рычагов; чтобы конечность могла удержать груз, изометрическое напряжение мышцы должно существенно превысить массу этого груза, зато скорость перемещения плеча рычага гораздо больше, чем скорость укорочения мышцы. 4. https://helpiks.org/8-34769.html Одиночное мышечное сокращение продолжается около 100 мс и развивается по фазам: Латентный (скрытый) период продолжается до 3 мс и представляет время от начала действия раздражителя до начала видимого ответа (сокращения) мышцы. Фаза сокращения продолжается 40-50 мс характеризуется укорочением длины мышечного волокна, что связано с увеличением концентрации Сa 2+ в протофибриллярных пространствах и образованием актин-миозиновых связей. Фаза расслабления продолжается 50-60 мс характеризуется увеличением (восстановлением) длины волокна. Возникает при снижении концентрации Ca 2+ в протофибриллярных пространствах и ослаблением актин-миозиновых связей. Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения, но более продолжительности рефрактрного периода ПД, то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается. Существует два типа суммации: частичная и полная Частичная (или неполная) суммация возникает, если · интервал между раздражениями меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения; · больше продолжительности фазы сокращения, т.е. если второе раздражение попадает в фазу расслабления. В результате амплитуда мышечного сокращения возрастает с образованием двух вершин. Полная суммация возникает, если: · интервал между раздражениями меньше продолжительности фазы сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода; · второе раздражение попадает в фазу сокращения. В результате амплитуда мышечного сокращения изменяется (увеличивается или уменьшается относительно одиночного сокращения) с образованием одной вершины Увеличение или уменьшение амплитуды связано с изменением возбудимости в процессе возбуждения и зависит от того, в какую фазу измененной возбудимости наносится следующее раздражение. Учитывая, что в скелетной мышце процесс возбуждения продолжается около 8 мс (латентный период ПД - 2,5 мс плюс пиковый потенциал – около 5 мс), становится понятным, что укорочение мышечного волокна начнется тогда, когда быстрая деполяризация произойдет приблизительно на 1/3 от амплитуды пикового потенциала. Известно, что в период формирования пикового потенциала возбудимость ткани снижена (фаза абсолютной и фаза относительной рефрактерности). Поэтому, если следующее раздражение будет наноситься в этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет снижена. Период возбуждения в скелетной мышце завершается следовой деполяризацией, продолжающейся от 20 до 40 мс. В этот период возбудимость, а, следовательно, и сократимость повышена. Поэтому, если следующее раздражение будет приходиться на этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет возрастать (тем больше, чем больше повышена возбудимость). 5. https://studopedia.ru/19_315059_vopros--odinochnie-sokrashcheniya-i-ego-vidi-tetanus- faktori- vilyayushchie-na-ego-velichinu.html Тетанусы: в физиологии, длительное сокращение мышц, возникающее при последовательном воздействии на них ряда нервных импульсов, разделённых малыми интервалами, и основанное на временной суммации следующих друг за другом одиночных волн сокращения. Т. наступает при достаточно высокой частоте возбуждения мышцы, когда каждое новое сокращение возникает до окончания предыдущего; при этом сократительные волны как бы накладываются друг на друга (слитное сокращение); в результате мышца остаётся укороченной в течение всего периода раздражения. Различают зубчатый и гладкий Т. Зубчатый Т. наблюдается в тех случаях, когда в ответ на последующее (второе, третье и т. д.) раздражение мышца начинает сокращаться, не успев полностью расслабиться после предыдущего сокращения. |
Несмотря на существенные различия между этими тремя видами мышц, у них сходный механизм генерирования силы. Сначала будут рассмотрены скелетные мышцы, затем гладкая мускулатура. Сердечная мышца характеризуется сочетанием ряда свойств двух первых видов мышц.
Наиболее примечательная характеристика волокон скелетной, а также сердечной мышц при изучении с помощью светового микроскопа - чередование светлых и темных полос, поперечных по отношению к длинной оси волокна. Благодаря этой особенности оба типа мышц относят к поперечнополосатым мышцам (рис. 4-1 А, верхняя и средняя панели). В гладкой мышце такая картина отсутствует (рис. 4-1 А, нижняя панель).
В скелетной мышце толстые и тонкие филаменты образуют периодический рисунок вдоль каждой миофибриллы. Регулярно повторяющийся элемент этого рисунка известен как саркомер (от греч. sarco - мышца, mere - маленький) (увеличенный фрагмент на рис.
4-1 Б). Каждый саркомер включает в себя триаду:
1) цистерну саркоплазматического ретикулума;
2) поперечную тубулу;
3) еще одну цистерну саркоплазматического ретикулума (рис. 4-1 Б).
На рисунке 4-1 В представлено строение гладкой мышцы, которое отличается от скелетной.
Совмещенный рисунок 4-1 Г демонстрирует синхронную запись потенциалов действия, а также механограмму скелетной мышцы и мышцы сердца.