Наслаждайтесь. лекции осень. Системный подход в физиологии
 Скачать 0.91 Mb.
|
|
Триада Шарко включает в себя ранние, специфические для человека симптомы поражения мозжечка: мозжечковый нистагм головы и глаз, интенционный (установочный) тремор, дизартрия. Мозжечковый нистагм - это непроизвольные ритмические движения головы и глаз. Интенционный тремор – это размашистое дрожание, возникающее при совершении движений. Дизартрия - это нарушение плавности речи (скандированная речь). При одностороннем поражении мозжечка у животных и человека происходит нарушение тонуса и координации движений соответствующей стороны тела. Это проявляется в виде «манежных» движений – передвижения по кругу в сторону поврежденной половины мозжечка. Двустороннее поражение мозжечка у человека и животных сопровождается рядом общих симптомов: атаксия, атония, астазия, астения, адиадохокинез, дисметрия, дезэквилибрия. Три из этих симптомов: 1) атония, 2) астения, 3) астазия были впервые обнаружены итальянским физиологом Лючиани и поэтому получили название триады Лючиани. Атония - это резкое понижение тонуса мышц. Поражение мозжечка приводит к дистонии – неадекватному изменению тонуса мышц. При этом сразу же после повреждения мозжечка наблюдается гипертонус мышц разгибателей, который через некоторое время сменяется гипотонусом или атонией. Астазия – это потеря способности к плавному слитному сокращению мышц. Астения – это повышенная утомляемость и слабость, которые сопровождаются нарушением вегетативных функций. Атаксия – это нарушение координации движений («пьяная – шаткая походка»). Дезэквилибрия – это потеря способности сохранять равновесие. Дисметрия – это нарушение размерности движений. Адиадохокинез – это нарушение соразмерности взаимно противоположных движений. Наряду с регуляцией двигательных соматических функций, мозжечок контролирует вегетативные висцеральные процессы. При его раздражении могут быть воспроизведены все эффекты, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы. Физиология переднего мозга Передний мозг включает в себя базальные подкорковые ядра и кору больших полушарий. Важную роль в регуляции мышечного тонуса и фазных движений играют базальные подкорковые ядра, которые располагаются под серым веществом переднего мозга, преимущественно в лобных долях. В их составе различают полосатое тело и бледный шар, составляющие вместе стрио-паллидарную систему. В функционировании базальных ядер проявляется единый принцип: каждая вышележащая структура оказывает тормозное влияние на ниже расположенную структуру мозга. Кора больших полушарий тормозит полосатое тело, а оно в сою очередь тормозит бледный шар, который угнетает красное ядро среднего мозга. Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы. Выделяют три основные функции полосатого тела: участвует в регуляции и вегетативном обеспечении сложно координированных движений (бег, ходьба, плавание), тормозит деятельность неспецифических ядер таламуса, тормозит деятельность бледного шара. При возбуждении нейронов полосатого тела, вследствие торможения бледного шара, возрастает активность красного ядра, которое повышает тонус флексоров (гипертонус), но снижает двигательную активность (гипокинез). Поражение полосатого тела приводит к выключению его тормозных влияний на бледный шар, который угнетает деятельность красного ядра. Вследствие этого снижается тонус мышц (гипотонус) и повышается двигательная активность (гиперкинез). Гиперкинез может проявляться в виде хореи – сильных некоординированных движений или атетоза – стереотипных движений. Бледный шар выполняет три основные функции: тормозит деятельность красного ядра, что приводит к гипотонусу и гиперкинезу, обеспечивает координацию вспомогательных движений (раскачивание рук при ходьбе), участвует в организации оборонительных, ориентировочных, половых и пищевых рефлексов. При поражении бледного шара наблюдается гипертонус, гипокинез и пластический тонус, что характерно для болезни Паркинсона (маскообразное лицо и однообразные стереотипные движения). ФИЗИОЛОГИЯ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА И КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ Основные вопросы: Функции таламуса. Функциональная характеристика его специфических ядер: переключающих и ассоциативных. Функции неспецифических ядер таламуса. Фантомные боли. Морфо-функциональные особенности гипоталамуса. Его основные функции. Характеристика мотивациогенных центров гипоталамуса. Функции лимбической системы мозга. Круг Пейпса. Морфо-функциональная характеристика древней, старой и новой коры. Функции висцерального мозга. Характеристика моторных, сенсорных и ассоциативных зон новой коры. Физиология промежуточного мозга Промежуточный мозг включает в себя таламус и гипоталамус. Таламус является коллектором (переключателем) всех видов чувствительности, кроме обонятельной, и высшим центром формирования ощущения боли. Основные функции таламуса: переключение всех афферентных путей, кроме обонятельных, обработка и отбор приоритетной афферентной информации, которая поступает в чувствительные зоны коры больших полушарий, нисходящее влияние на структуры мозга, участвующие в координации актов жевания и глотания, формирование ощущения боли. В таламусе выделяют специфические и неспецифические ядра. Специфические ядра участвуют в формировании качественно и пространственно детерминированных ощущений. Специфические ядра таламуса подразделяются на переключающие и ассоциативные. Переключающие ядра получают сигналы от всех сенсорных систем, кроме обонятельной, и отбирают приоритетную информацию, которую направляют в соответствующие проекционные зоны коры больших полушарий. Ассоциативные ядра получают информацию от переключающих ядер и направляют ее в ассоциативные зоны коры больших полушарий, что необходимо для осуществления психических функций. В группе переключающих ядер различают: 1) наружные и внутренние коленчатые тела, 2) передние ядра, 3) задневентральные ядра, 4) вентролатеральные ядра. Наружные коленчатые тела обрабатывают и переключают зрительные сигналы от передних бугров четверохолмия в затылочную зрительную зону коры больших полушарий. Внутренние коленчатые тела обрабатывают и переключают слуховые сигналы от задних бугров четверохолмия в височную слуховую зону коры. Передние ядра обрабатывают и переключают афферентацию от висцерорецепторов в лимбическую систему. Задневентральные ядра обрабатывают и переключают сенсорную информацию от соматических чувствительных систем в постцентральную извилину коры. Вентролатеральные ядра обрабатывают и переключают сенсорную информацию из мозжечка в кору больших полушарий. Неспецифические ядра таламуса повышают возбудимость нейронов коры больших полукшарий, что необходимо для активации внимания и поддержания бодрствующего состояния мозга. Активация неспецифических ядер таламуса может проявляться в виде фантомных болей, то есть появления болевого ощущения, проецируемого человеком на отсутствующую часть тела. Фантомные боли проявляются в виде болевого ощущения, возникающего при условии сохранения целостности центростремительных проводящих путей от послеоперационного рубца, а также функциональной активности таламуса и корковых структур мозга. Гипоталамус – это комплекс структур промежуточного мозга, принимающих участие в организации эмоционально-мотивационных состояний и в регуляции гомеостаза. Гипоталамус включает в себя: серый бугор, мамиллярные тела, серое вещество дна и стенок третьего желудочка мозга. В гипоталамусе различают 32 пары ядер, сгруппированных в четырех отделах: переднем, среднем, заднем и преоптическом. Морфо-функциональные особенности гипоталамуса: наличие прямых двусторонних связей с корой больших полушарий, мозжечком, ретикулярной формацией, центрами вегетативной нервной системы и гипофизом, хорошее кровоснабжение, высокая проницаемость кровеносных капилляров и прямой контакт нейронов с кровеносными капиллярами, высокая чувствительность к химическим и термическим стимулам. способность к нейросекреции Основные функции гипоталамуса: регулирует вегетативные и эндокринные функции, обеспечивает поддержание гомеостаза, принимает участие в формировании эмоционально-мотивационных состояний и связанной с ними поведенческой деятельности. Задняя группа ядер гипоталамуса является высшим симпатическим центром, а передняя – парасимпатическим. В латеральных отделах гипоталамуса локализуются мотивациогенные центры жажды, голода и эмоциогенный центр «удовольствия». В вентромедиальных отделах гипоталамуса расположены центры насыщения и «страха». Кроме того, в гипоталамусе находятся центры терморегуляции, обмена веществ и энергии, сна. Физиология лимбической системы Лимбическая система – это морфо-функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, памяти и в регуляции гомеостаза. Лимбическая система включает в себя: поясную извилину коры головного мозга, гиппокампову извилину коры больших полушарий, гипокамп, зубчатую фасцию, свод мозга, таламус и гипоталамус, миндалевидные тела. Все эти структуры в совокупности образуют круг Пейпса, по которому эмоционально-мотивационные возбуждения могут длительно циркулировать. Лимбическая система получает афферентную импульсацию от всех внутренних органов и оказывает на них влияние путем изменения активности вегетативных центров и эндокринных желез. Основные функции лимбической системы: участвует в формировании обонятельных ощущений, участвует в регуляции гомеостаза, участвует в формировании эмоций, мотиваций и памяти. Физиология коры больших полушарий Филогенетически наиболее молодым образованием мозга является кора больших полушарий. Кора больших полушарий – это парные нервные структуры полушарий высших отделов головного мозга, которые характеризуются слоистым расположением нейронов и глиальных клеток. Функционально и гистологически клетки коры объединяются в вертикальные колонки – вертикально связанные нейроны всех слоев коры. Вертикальная колонка нейронов функционирует как единое целое и является структурно-функциональной единицей коры. Основой колонки является пирамидный нейрон. На дендритное дерево пирамидного нейрона конвергируют возбуждения различной сенсорной модальности и биологического качества, афферентация от подкрепляющих раздражителей, мотивационные возбуждения, механизмы памяти, а также сигнализация от пусковых и обстановочных раздражителей. Все нейроны, входящие в состав вертикальной колонки коры, на однотипную афферентацию отвечают общей однотипной эфферентной реакцией В коре головного мозга выделяют древнюю, старую и новую кору. К древней коре относят: 1) обонятельные луковицы, 2) обонятельные тракты, 3) обонятельные бугорки. Старая кора включает в себя поясную извилину, гиппокампову извилину и миндалевидные тела. Все остальные области относятся к новой коре. Древняя и старая кора объединяются в систему висцерального (обонятельного) мозга. Висцеральный мозг выполняет четыре функции: участвует в восприятии обонятельных стимулов, координирует деятельность вегетативной нервной системы, обеспечивает реакции настораживания и внимания, участвует в формировании эмоций, мотиваций и инстинктивного поведения. В новой коре в соответствие с функциональным назначением выделяют: 1) моторные, 2) сенсорные, 3) ассоциативные зоны. Участки новой коры, которые обеспечивают произвольные двигательные реакции, называют моторными. Раздражение моторных зон закономерно вызывает четкие координированные двигательные реакции. Зоны, в которых проецируются специфические афферентные чувствительные пути, называют сенсорными. Проекционные сенсорные зоны коры обеспечивают восприятие поступающих в мозг афферентных сигналов. Раздражение определенных сенсорных зон может вызывать соответствующие ощущения. Сенсорные и моторные зоны имеют наиболее фиксированную локализацию в коре головного мозга. Ассоциативные зоны обеспечивают связь между различными полями коры больших полушарий головного мозга. Через систему ассоциативных волокон двигательная область коры связана с многочисленными зонами противоположного полушария, что обеспечивает оптимальную обработку сенсорных сигналов и управление произвольными движениями. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ Основные вопросы: Понятие анализатора. Его основные функции. Характеристика чувствительности сенсорной системы. Отделы анализатора. Периферический отдел анализатора: классификация рецепторов и их свойства. Механизмы возбуждения первичных и вторичных рецепторов. Значение проводникового и центрального отделов анализатора. Анализатор, по определению И.П. Павлова, - это сложная сенсорная система, состоящая из периферического, проводникового и центрального отделов, обеспечивающая восприятие раздражения и его трансформацию в возбуждение, а также анализ свойств раздражителей, который завершается опознанием образа. Природные факторы, которые обнаруживаются сенсорными системами (анализаторами) называют сенсорными стимулами. Сенсорный стимул, действуя на рецепторы или органы чувств, приводит к возникновению субъективного ощущения в коре больших полушарий. Функции анализаторов: 1) обнаружение сигналов, 2) различение сигналов, 3) кодирование сигналов, 4) преобразование информации и проведение сигналов, 5) детектирование, 6) опознание образа. 1) Обнаружение сигналов – это функция анализаторов, обусловленная способностью рецепторов преобразовывать энергию раздражителя в энергию нервного возбуждения (рецепторного потенциала) без искажения сущности информации. 2) Различение сигналов – это способность сенсорной системы обнаруживать изменения интенсивности, временных параметров и пространственных признаков сенсорного стимула. Чувствительность сенсорной системы характеризуют 4 порога чувствительности: 1) абсолютный порог, 2) временной порог, 3) порог различения, 4) пространственный порог. Абсолютный порог – это минимальная сила раздражителя, действующего на рецепторы, способная вызвать возбуждение и формирование простого ощущения в коре головного мозга. Временной порог чувствительности – это минимальный интервал времени между последовательным действием двух раздражителей, при котором формируются два раздельных ощущения. Порог различения – это наименьший прирост силы раздражителя, действующего на рецепторы, вызывающий формирование нового ощущения. Зависимость между силой раздражителя, действующего на рецепторы, и формированием ощущения отражают законы Вебера и Вебера-Фехнера. Согласно закону Вебера, для возникновения нового ощущения прирост силы раздражителя должен превышать интенсивность ранее действующего раздражителя на рецепторы на определенную величину. Закон Вебера выражается формулой: ∆ I : I = Const, где I – исходная сила раздражителя, ∆ I – прирост силы раздражителя, а Const – постоянная величина. Установлено, что прирост интенсивности стимула будет ощущаться в том случае, если он на 1/30 (3%) будет превышать силу ранее действующего раздражителя на рецепторы. Так, если на ладони лежит груз массой 100 г, то к нему необходимо добавить 3 г для того, чтобы возникло новое ощущение – более тяжелого веса. Согласно закону Вебера-Фехнера, величина ощущения пропорциональна десятичному логарифму силы действующего раздражителя. S=a x logI + b, где S – величина ощущения, I – сила раздражителя, а и b – константы. Местное возбуждение, возникающее в рецепторе под влиянием действия раздражителя (рецепторный потенциал – РП), подчиняется закону градуальной зависимости: чем больше сила раздражителя, тем больше амплитуда РП. Между амплитудой РП и частотой импульсной активности афферентного нейрона существует логарифмическая зависимость. Поэтому между силой раздражителя, действующего на рецепторы, и величиной ощущения, возникающего в коре головного мозга, также отмечается логарифмическая зависимость. Пространственный порог чувствительности – это наименьшее расстояние между двумя одновременно действующими раздражителями на рецепторы одного рецепторного поля, при котором формируются два раздельных ощущения. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецептор. 3) Кодирование сигналов – это представление сенсорной информации в условной, удобной для обработки форме, которая называется кодом. В сенсорных системах существуют четыре вида кодирования: 1) среднечастотное, 2) двоичный код (по частотному принципу), 3) интервально-импульсное, 4) пространственное. Среднечастотное кодирование – это представление сенсорной информации в форме изменения средней частоты разрядной деятельности афферентных нейронов. Двоичный код – представление информации в форме определенного чередования отсутствия и наличия разрядной деятельности сенсорных нейронов (0,1). В соответствии с законом «все или ничего», нейрон генерирует ПД постоянной амплитуды. Поэтому информация в амплитудных значениях ПД не содержится. Информация кодируется в афферентной импульсации по частотному принципу с помощью двух цифр: нуля, если генерация ПД не возникает, и единицы, если происходит генерация ПД. Интервально-импульсное кодирование характеризуется представлением сенсорной информации в виде паттерна (временного рисунка) межимпульсных интервалов афферентных ПД, характер которого отражает гистограмма распределения межимпульсных интервалов: процентное соотношение значений межимпульсных интервалов разной продолжительности. Пространственное кодирование сводится к представлению информации посредством изменения количества афферентных путей, по которым передаются сенсорные сигналы. 4) Преобразование информации и проведение сигналов заключается в пространственно-временном изменении и в передаче информации в центральный отдел анализатора. Различают два вида преобразования информации: пространственное и временное. Пространственное преобразование – это изменение масштаба информации в целом или соотношения частей целого в пространстве. Временное преобразование заключается в сжатии информации во времени. 5) Детектирование – это специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя по их биологическому значению, который осуществляется специальными нейронами-детекторами. Нейроны-детекторы способны реагировать только на строго определенные параметры стимула, в результате чего происходит разделение афферентных сигналов на отдельные признаки, что необходимо для их раздельного параллельного анализа. 6) Опознание образа – это конечная функция анализатора, которая заключается в построении образа реального предмета и сопоставлении его с идеальными субъективными моделями, хранящимися в памяти. Опознание образа завершается принятием решения о том, с какими объектом или ситуацией встретился организм. Анализатор состоит из трех отделов: 1) периферического, 2) проводникового, 3) центрального. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами или органами чувств (глазом, ухом). По энергетической природе раздражителя рецепторы подразделяются на хемо-, осмо-, термо-, механо-, фото- и барорецепторы. По механизму возбуждения различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представлены рецепторными мембранами свободных или инкапсулированных окончаний периферических отростков афферентных нейронов. При действии раздражителя на первичный рецептор происходит выделение ацетилхолина из нервного окончания периферического отростка сенсорного нейрона, который поступает в межклеточную жидкость и по принципу комплементарности взаимодействует с холинорецепторами, расположенными на наружной поверхности рецепторной хемовозбудимой мембраны. При этом происходит активация хемовозбудимых натриевых каналов, что приводит к повышению натриевой проницаемости и частичной деполяризации рецепторной мембраны, не достигающей КУД. В результате этого возникает местное возбуждение, называемое рецепторным потенциалом (РП), который одновременно является и генераторным потенциалом (ГП), поскольку его появление является причиной циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованной рецепторной мембраной и первым перехватом Ранвье сенсорного нейрона. Местные ионные токи вызывают генерацию в первом перехвате Ранвье серии афферентных ПД, которые бездекрементно распространяются в ЦНС. Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками. В результате раздражения рецепторной клетки вторичного рецептора происходит активация хемовозбудимых натриевых каналов рецепторной мембраны, повышение ее проницаемости для ионов натрия, что приводит к частичной деполяризации мембраны - возникновению местного возбуждения, который называется рецепторным потенциалом (РП). Генерация РП в свою очередь приводит к выделению ацетилхолина из рецепторной клетки, который поступает в синаптическую щель, достигает постсинаптической мембраны нервного окончания периферического отростка афферентного нейрона, где по принципу комплементарности взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого происходит активация хемовозбудимых натриевых каналов постсинаптической мембраны, повышается ее проницаемость для ионов натрия, что приводит к частичной деполяризации мембраны нервного окончания – возникновению местного возбуждения - генераторного потенциала (ГП). Возникновение ГП является причиной циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованной мембраной нервного окончания и первым перехватом Ранвье отростка сенсорного нейрона, в котором возникает серия афферентных ПД, поступающих в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах, в отличие от первичных рецепторов, генерация РП и ГП происходит на разных мембранах: РП возникает на рецепторной мембране рецепторной клетки, а ГП – на постсинаптической мембране нервного окончания периферического отростка афферентного нейрона. По расположению источника раздражения рецепторы могут быть: контактными, для возбуждения которых необходимо, чтобы раздражитель непосредственно действовал на рецепторный аппарат (тактильные и вкусовые рецепторы), дистантными, источник раздражения которых расположен на расстоянии от рецептора (зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы). По качеству вызываемых раздражителем ощущений (модальности) выделяют шесть основных групп рецепторов: 1) слуховые, 2) зрительные, 3) обонятельные, 4) вкусовые, 5) тактильные, 6) температурные. Рецепторы обладают тремя общими свойствами: специфичностью, способностью к адаптации, функциональной мобильностью. Специфичность - это свойство рецепторов воспринимать определенные (адекватные) раздражители низкой интенсивности, к действию которых рецепторы приспособились в процессе эволюции. (Например, фоторецепторы сетчатки способны воспринимать всего лишь один квант света, что оказывается достаточным для возникновения ощущения света). Способность к адаптации – это снижение амплитуды рецепторного потенциала и частоты разрядной деятельности афферентного нейрона (вплоть до полного ее прекращения) при длительном действии раздражителя на рецепторы. В зависимости от скорости адаптации выделяют три вида рецепторов: быстроадаптирующиеся, неадаптирующиеся, медленноадаптирующиеся. Быстроадаптирующиеся рецепторы (тактильные и температурные) характеризуются быстрым снижением амплитуды РП и частоты разрядной деятельности афферента при длительном действии раздражителя. Неадаптирующиеся рецепторы (прессорецепторы и хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон) характеризуются практически отсутствием изменений амплитуды РП и частоты разрядной деятельности афферента при длительном действии раздражителя. Медленноадаптирующиеся рецепторы (тонические проприоцепторы интрафузальных мышечных волокон) характеризуются медленным снижением амплитуды РП и частоты разрядной деятельности афферента при длительном действии раздражителя. Выделяют два механизма адаптации рецепторов: механическую и ионную. Механическая адаптация, возникающая в тактильном рецепторе – в тельце Фатер-Пачини, заключается в перераспределении деформации слоев соединительнотканной капсулы, окружающей рецепторную мембрану нервного окончания, при длительном действии раздражителя, что приводит к уменьшению раздражения первичного рецептора, а следовательно к снижению амплитуды рецепторного потенциала и частоты афферентных импульсов. Ионный механизм адаптации рецепторов обусловлен инактивацией натриевых и активацией калиевых мембранных каналов, что приводит к снижению амплитуды РП и частоты афферентных импульсов. Адаптация происходит не только в рецепторах, но и в проводниковом, а также центральном отделах анализатора. В проводниковом отделе анализатора адаптация происходит в подкорковых структурах за счет уменьшения чувствительности рецепторов постсинаптических мембран к медиатору. В корковом отделе адаптация связана с выключением из сферы сознания и анализа информации, которая в данный момент времени не имеет большой биологической или социальной значимости. Функциональная мобильность – это способность сенсорной системы изменять количество активно функционирующих рецепторов в рецепторном поле, а также изменять величину порога возбудимости отдельных рецепторов. Механизм функциональной мобильности обусловлен эфферентными влияниями на рецепторы и афферентные нейроны со стороны коры и подкорковых структур мозга. Проводниковый отдел анализатора представлен афферентными нейронами, проводящими путями и подкорковыми центрами. Проводниковый отдел анализатора получает сигналы от рецепторов и отбирает из них наиболее важную (приоритетную) информацию, которую направляет в кору головного мозга. Взаимодействие афферентных сигналов в проводниковом отделе анализатора обусловлено четырьмя физиологическими процессами: дивергенцией возбуждений, конвергенцией возбуждений, реверберацией возбуждений, торможением. Дивергенция обеспечивает стабильную передачу сенсорной информации при действии слабых раздражителей на небольшое количество рецепторов. Конвергенция создает условия для пространственной суммации возбуждений и облегчения синаптической передачи. Механизмы реверберации возбуждений поддерживают высокую возбудимость нейронов центральной проводящей оси анализатора, по которой передается сенсорная информация. Механизмы торможения предотвращают перевозбуждение сенсорных нейронов. Особое значение имеет механизм латерального торможения, который создает зону пониженной активности вокруг нейронов центральной оси анализатора, обладающих наибольшей возбудимостью и проявляющих максимальную частоту импульсной активности. Аксоны афферентных нейронов центральной оси анализатора отдают коллатерали, которые устанавливают синапсы с тормозными нейронами. Возбуждение тормозных нейронов подавляет импульсную активность афферентных нейронов, расположенных латеральнее центральной оси анализатора. Благодаря этому частота афферентных импульсов, генерируемых нейронами центральной оси анализатора, значительно превышает частоту импульсной активности латерально расположенных нейронов. Центральный (корковый) отдел анализатора представлен проекционными и ассоциативными зонами коры, воспринимающими афферентную информацию, которые участвуют в формировании специфических ощущений и обеспечивают опознание образа реального предмета. Корковый отдел анализатора состоит из 3-х зон: перцептивной зоны, ассоциативной зоны, гностической зоны. Перцептивная зона обеспечивает формирование простого ощущения. Ассоциативная зона обеспечивает связь между различными корковыми и подкорковыми центрами анализатора. Гностическая зона обеспечивает опознание образа. В процессе опознания сформированный комплекс качественных признаков предмета относится к определенному классу объектов, то есть формируется субъективный образ предмета или явления, с которым взаимодействует организм. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ Основные вопросы: Функции периферического отдела зрительного анализатора. Оптическая система и аномалии рефракции глаза. Функциональная характеристика фоторецепторов. Особенности передачи возбуждений в сетчатке, проводниковом и корковом отделах зрительного анализатора. Теории восприятия цветового зрения. Функции периферического, проводникового и центрального отделов слухового анализатора. Функциональная характеристика наружного, среднего и внутреннего уха. Механизмы трансформации звуковых волн в фонорецепторах в нервное возбуждение. Особенности передачи возбуждений в проводниковом и корковом отделах слухового анализатора. Теории восприятия высоты тона. Методы исследования слухового анализатора. Физиология зрительного анализатора Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световое излучение и формирующих зрительные ощущения. Через зрительный анализатор поступает 80-90 % всей информации об окружающем мире. Зрительный анализатор состоит из периферического отдела – органа зрения (или глаза), проводникового и центрального отделов. Орган зрения включает в себя оптическую систему глаза и световоспринимающий аппарат – сетчатку. Оптическая система глаза состоит из: роговой оболочки (или роговицы) передней камеры глаза хрусталика задней камеры глаза стекловидного тела Оптическая система глаза представляет сложную систему линз, которая формирует на сетчатке действительное, обратное и уменьшенное изображение объектов внешнего мира. Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях. Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 диоптрий при рассматривании удаленных предметов и 70,5 диоптрий при рассматривании близко расположенных предметов. Приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов называют аккомодацией глаза. Аккомодация глаза обусловлена изменением кривизны хрусталика и его преломляющей силы под влиянием сокращения ресничной мышцы. Эта мышца состоит из гладкомышечных клеток, не обладающих автоматией. При рассматривании близко расположенных предметов сокращение цилиарной мышцы, возникающее в результате возбуждения парасимпатической нервной системы и выделяющегося из нервных окончаний ацетилхолина, обусловливает уменьшение натяжения цинновых связок, что приводит к увеличению кривизны хрусталика за счёт его эластичности и к увеличению преломляющей силы глаза. Расслабление цилиарной мышцы при рассмотрении удаленных предметов, напротив, приводит к увеличению натяжения цинновых связок, уменьшению кривизны хрусталика и уменьшению преломляющей силы глаза. Нормальная рефракция глаза, то есть нормальное преломление световых лучей в оптической системе глаза, при котором происходит построение четкого изображения на сетчатке, называется эмметропией. Существуют четыре вида аномалий рефракции глаза: миопия гиперметропия пресбиопия астигматизм Миопия (близорукость) обусловлена увеличением расстояния между хрусталиком и сетчаткой (при неизменной преломляющей силе оптической системы глаза). В результате этого световые лучи сходятся перед сетчаткой (в стекловидном теле), а на сетчатке формируется нечеткое изображение. Коррекция близорукости производится с помощью двояковогнутых линз. Гиперметропия (дальнозоркость) обусловлена уменьшением расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Поэтому световые лучи собираются за сетчаткой. Коррекция дальнозоркости достигается с помощью двояковыпуклых линз. Пресбиопия (старческая дальнозоркость) обусловлена снижением эластичности хрусталика. В старости при ослаблении натяжения цинновых связок, вызванном сокращением цилиарной мышцы, выпуклость хрусталика, потерявшего эластичность, не меняется. Поэтому изображение формируется за сетчаткой. Коррекция пресбиопии проводится с помощью двояковыпуклых линз. Астигматизм обусловлен неравномерной кривизной роговицы и хрусталика в разных плоскостях, что приводит к неодинаковому светопреломлению в разных направлениях. Коррекция астигматизма проводится с помощью цилиндрических линз. Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, состоящую из четырех слоев: пигментного, фоторецепторного, слоя биполярных нейронов, слоя ганглиозных нейронов. Наиболее удаленным от хрусталика являет слой пигментных клеток, содержащих пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что обеспечивает четкость зрительного восприятия. К слою пигментных клеток изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые обеспечивают восприятие света и цвета. К слою фоторецепторов примыкает слой биполярных клеток, которые обеспечивают связь между палочками и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными нейронами, с другой стороны. К слою биполярных нейронов изнутри примыкает слой ганглиозных нейронов, которые в отличие от фоторецепторов и биполярных клеток способны к генерации потенциалов действия. Таким образом, слой ганглиозных клеток ближе всего расположен к хрусталику, а наиболее отдаленными от хрусталика является слой пигментных клеток. В фоторецепторном слое сетчатки содержатся два вида фоторецепторов: палочки и колбочки. Палочки обеспечивают восприятие света. Они в 500 раз чувствительнее к действию света, чем колбочки, но не реагируют на цвета. Колбочки в отличие от палочек способны воспринимать цвета определенной части светового спектра. Фоторецептор состоит из чувствительного к свету наружного сегмента, и внутреннего сегмента, обеспечивающего энергетические процессы. В наружном светочувствительном сегменте палочек содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из ретиналя – альдегида витамина А и белка опсина. В наружных сегментах колбочек содержатся зрительные пигменты: йодопсин, хлоролаб и эритролаб, необходимые для цветового зрения в условиях яркой освещенности. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. В центральной ямке – небольшом участке центра сетчатки содержатся только колбочки. Этот центральный участок сетчатки характеризуется наибольшей остротой зрения при хорошей освещенности и называется желтым пятном. Острота зрения – это минимально различимое глазом угловое расстояние между двумя предметами (двумя точками). Острота зрения определяется по специальным таблицам (Сивцова) и выражается в относительных единицах. Острота зрения зависит от освещенности. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. На периферии сетчатки содержатся исключительно палочки. В условиях малой освещенности центральное колбочковое зрение снижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цвета, то в сумерках человек не различает цветов и все предметы кажутся серыми (черно-белыми). При действии на фоторецепторы квантов света активируется многоступенчатый процесс расщепления зрительных пигментов до витамина А и опсина. Возникающие под действием света конформационные изменения молекул зрительных пигментов обусловливают возникновение на мембране наружного сегмента фоторецептора первичного (раннего) РП, проявляющегося в виде гиперполяризации мембраны. В результате этого из мембранных дисков наружного сегмента освобождаются ионы кальция, которые блокируют натриевые каналы, что приводит к повышению электроотрицательности цитоплазмы и гиперполяризации мембраны внутреннего сегмента, которая называется вторичным (поздним) РП. Вследствие гиперполяризации мембраны внутренного сегмента уменьшается выделение из фоторецепторов в синаптическую щель тормозного медиатора, который постоянно выделяется в темноте. Поэтому устраняется его тормозное влияние на деятельность биполярного нейрона. В результате этого в биполярных нейронах в ответ на действие света возникает местная медленная и длительная деполяризация мембраны, обусловливающая выделение ацетилхолина, который взаимодействует на постсинаптической мембране ганглиозной клетки с холинорецепторами. Вследствие этого повышается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов натрия, что обусловливает возникновение генераторного потенциала (ГП) на постсинаптической мембране окончания ганглиозной клетки. В результате циркуляции местных ионных токов в области аксонного холмика ганглиозного нейрона возникает серия афферентных ПД. Аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв, по которому афферентные импульсы передаются в головной мозг. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко называют слепым пятном, так как оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к действию света. На 130 млн. фоторецепторов приходится 1,3 млн. волокон зрительного нерва, то есть к каждой ганглиозной клетке конвергируют 100 фоторецепторов. Каждой ганглиозной клетке соответствует круглое рецептивное поле. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток обеспечивают точечное описание изображения на сетчатке, которое характеризуется мозаикой, состоящей из точек возбужденных и невозбужденных нейронов. По функциональным особенностям ганглиозные клетки подразделяются на три типа: нейроны, которые возбуждаются (генерируют пачку ПД) при включении света (on- нейроны), нейроны, которые возбуждаются при выключении света (off- нейроны), нейроны, которые реагируют как на включение, так и на выключение света (on-off- нейроны). Афферентные импульсы после переключения в верхних буграх четверохолмия и наружных коленчатых телах таламуса поступают в первичные проекционные зрительные зоны затылочной области коры, где возникает зрительное ощущение. В темноте происходит ресинтез зрительных пигментов из цис–ретиналя (альдегида витамина А) и опсина. При отсутствии витамина А наблюдается расстройство сумеречного зрения – «куриная слепота». Зрительное восприятие тесно связано с пятью основными видами движения глаз: саккадическими (прыгающими), конвергенцией и дивергенцией, медленным дрейфом, тремором, прослеживанием. Содружественные скачкообразные движения обоих глаз при появлении в поле зрения нового объекта называются саккадами. В результате саккадических движений объект внешней среды фиксируется в области центральной ямки. Для фиксации изображения в области центральной ямки при рассматривании разноудаленных предметов осуществляются дивергентные и конвергентные движения. Эти движения направлены на то, чтобы объект находился в точке пересечения зрительных осей обоих глаз. Медленный дрейф и тремор глазных яблок препятствуют развитию адаптации фоторецепторов при фиксированном взгляде. Медленные движения глаз при слежении за движущимся предметом называются прослеживающими. Участие обоих глаз в формировании единого объемного зрительного образа называют бинокулярным зрением. Стереоскопическое бинокулярное зрение обусловлено перекрытием полей зрения правого и левого глаза. При этом изображение объекта возникает в корреспондирующих – равноудаленных от середины центральных ямок участках обеих сетчаток. В результате предмет воспринимается как единый объемный образ. Преимущества бинокулярного зрения: увеличение остроты зрения, увеличение полей зрения, возможность объемного видения предметов. Значение бинокулярного зрения заключается в возможности рельефно воспринимать окружающий мир, точно определять взаиморасположение предметов на глубине пространства и судить об их удаленности. Зрительная адаптация Под зрительной адаптацией понимают изменение чувствительности зрительной системы при изменении освещенности. Зрительная адаптация подразделяется на два вида: световую и темновую. Световая адаптация – это приспособление зрительной системы, проявляющееся в понижении чувствительности фоторецепторов при увеличении освещенности. (Например, при переходе из темного помещения на яркий солнечный свет человек в первый момент слепнет, но затем постепенно чувствительность зрительной системы снижается и человек начинает различать предметы). Темновая адаптация – это приспособление зрительной системы, проявляющееся в повышении чувствительности фоторецепторов в условиях малой освещенности. (Например, при переходе из светлого в темное помещение человек в первое время ничего не видит, но затем постепенно происходит повышение чувствительности зрительной системы и человек начинает различать контуры предметов). Человек и некоторые виды животных обладают способностью различать цвета. Восприятие цвета зависит от длины световой волны, действующей на фоторецепторы. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория В.М. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмгольца. Согласно трехкомпонентной теории, цвет воспринимается колбочками сетчатки. Имеется 3 типа рецепторных колбочек, воспринимающих 3 основных цвета: красный, зеленый и синий. Любой цвет оказывает действие на все типы колбочек, но в разной степени. При этом фотохимическая реакция разложения светочувствительного вещества колбочек сопровождается высвобождением ионов, которые вызывают возбуждение в соответствующих нервных элементах сетчатки. Согласно оппонентной теории Э. Геринга в колбочках сетчатки имеется три цветочувствительных вещества: бело-черное, красно-зеленое, желто-синее. Распад этих веществ вызывает ощущение белого, красного или желтого цветов. Синтез этих веществ приводит к появлению ощущения черного, зеленого или синего цветов. Кроме того, в сетчатке и подкорковых зрительных центрах обнаружены особые оппонентные нейроны, которые характеризуются тем, что действие на фоторецепторы света определенной части спектра возбуждает их, а воздействие других частей спектра – тормозит. Это также обеспечивает кодирование информации о воспринимаемом цвете. Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой (дальтонизмом). Известны четыре типа нарушений цветового зрения: Протанопия – отсутствие чувствительности к красному цвету. Дейтеранопия – отсутствие чувствительности к зеленому цвету. Тританопия - отсутствие чувствительности к синему цвету. Монохроматия – характеризуется полной цветовой слепотой. Физиология слухового анализатора Слуховой анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих звуковые колебания и формирующих слуховые ощущения. Слуховой анализатор является вторым по значению после зрительной сенсорной системы. Слуховой анализатор состоит из периферического отдела – органа слуха, проводникового и центрального отделов. Его периферический отдел включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо. |