Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
13.5.3. Пищеварение в толстой кишке.Кишечный сок толстого отдела кишечника не содержит ферментов. В его составе много воды, слизи (муцин), неорганических веществ, слущенных клеток. pH 8,5-9,0. Сокооотделение постоянное, усиливается при механических раздражениях толстой кишки. Гидролитическое расщепление непереварившихся веществ идет за счет ферментов, поступивших вместе с химусом из тонкого кишечника, и симбионтной микрофлоры. Происходит гидролиз ранее непереварившихся белков, липидов, клетчатки, брожение углеводов, гниение белков, синтез аминокислот, жирных кислот, витаминов (К, Е и группы В). Происходит всасывание значительного количества воды и невсосавшихся ранее мономеров и минеральных солей, за счет чего резко уменьшается объем химуса, происходит его уплотнение и образование каловых масс. Каловые массы содержат непереваренные остатки корма, пигменты желчи, холестерин, нерастворимые соли, бактерии, продукты гниения белка, клетки пищеварительного тракта. Дефекация - выведение кала. Регуляция - рефлекторная (условные и безусловные рефлексы). Безусловный рефлекс начинается с раздражения механорецепторов слизистой оболочки ампулы прямой кишки. Центр - в пояснично-крестцовой части спинного мозга. Внутренний сфинктер (из гладких мышц) иннервируется парасимпатическими и симпатическими нервами (непроизвольное расслабление и сокращение), наружный сфинктер (из поперечно-полосатых мышц) иннервируется соматическими нервами (произвольное расслабление и сокращение). Центры условного рефлекса дефекации расположены в коре больших полушарий головного мозга. 13.5.4. Моторика кишечника.Моторная деятельность кишечника обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, повышает внутриполостное давление, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладкой мускулатуры кишечника обладают автоматией, то есть свойством ритмически сокращаться в отсутствии внешних раздражителей. Типы кишечных сокращений:
Регуляция моторики кишечника:
13.6. Всасывание.Всасывание – это процесс транспорта компонентов корма из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу. В полости рта эффективность всасывания ничтожно мала. Всасываются только некоторые вещества (алкоголь, яды, лекарства) В желудке всасывается очень незначительное количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных минеральных солей, алкоголь. В преджелудках жвачных интенсивно всасываются ЛЖК, аминокислоты, глюкоза, газы (аммиак, углекислый газ), минеральные соли. В тонком кишечнике интенсивно всасываются все мономеры питательных веществ - аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, глюкоза, а также вода и минеральные вещества. В толстом кишечнике всасываются вода, соли, небольшое количество питательных веществ и витаминов, продукты распада желчных пигментов и гниения белков. Первостепенная роль в осуществлении процессов всасывания принадлежит клеткам кишечного эпителия - энтероцитам. Механизмы всасывания. Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника - через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ. Трансцеллюлярный путь осуществляется посредством двух основных механизмов - трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз и фагоцитоз) - это транспорт с помощью образования эндоцитозных инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. Играет важную роль в усвоении питательных веществ новорожденными животными (всасывание иммуноглобулинов). Основной транспортный механизмом у взрослых животных - трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. К нему относятся: диффузия - переход ионов из более концентрированного раствора в менее концентрированный; осмос - переход воды из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией; облегченная диффузия - переход вещества по градиенту концентрации, но с участием переносчика. Активный транспорт - это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем - мембранных переносчиков и транспортных каналов. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата является градиент Na+, то есть постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Na+-K+-АТФ-азой, локализованной в базолатеральной мембране. Поэтому транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Na+-зависимым. Низкая концентрация Na+ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата. Всасывание углеводов происходит путем облегченной диффузии только в виде моносахаридов, в основном, в тонком кишечнике. Небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия. Всасывание глюкозы не зависит от ее концентрации в химусе. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс. Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются по механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки. Низкомолекулярные жирные кислоты в виде тонкой эмульсии всасываются в кровь. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический - замедляет всасывание липидов. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны - секретин и холецистокинин. Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике. Всасывание воды происходит по законам осмоса. Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров. Вода лучше всасывается из гипотонических растворов. Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь, как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, угнетают гастрин, секретин и холецистокинин. Всасывание основного количества ионов калия происходит в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, наиболее интенсивен их транспорт в подвздошной кишке. Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно, путем активного транспорта. |