Главная страница
Навигация по странице:

  • Эволюция черепа Направления филогенеза.

  • (мозговой отдел)

  • (трабекулы).

  • У всех наземных позвоночных отмечаются общие черты в развитии черепа

  • Палингенезы

  • Филэмбриогенезы

  • Ответы на вопросы экзамена по биологии.. Содержаниесправочник указатель Стр что именно


    Скачать 338 Kb.
    НазваниеСодержаниесправочник указатель Стр что именно
    АнкорОтветы на вопросы экзамена по биологии..doc
    Дата14.12.2017
    Размер338 Kb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаОтветы на вопросы экзамена по биологии..doc
    ТипДокументы
    #11406
    КатегорияБиология. Ветеринария. Сельское хозяйство
    страница6 из 6
    1   2   3   4   5   6

    Реализация действия генов в онтогенезе
    В главе 2 описана "центральная догма молекулярной био­логии" и ее современное состояние. Эту схему необходимо до­полнить. Во-первых, геномный уровень организации генети­ческого материала обеспечивает как внутриаллельное, так и межаллельное взаимодействие генов. Следовательно, прояв­ление действия конкретного гена зависит от других генов. Эти гены могут влиять непосредственно на данный Ген, через взаи­модействие белков-ферментов, кодируемых ими, изменять течение биохимических реакций и тем самым влиять на про­явление данного признака (рис. 7.2). В свою очередь этот ген может влиять на реализацию действия других генов. Во-вто­рых, на реализацию действия любого гена влияют факторы


    Другие гены

    Ген (ДНК)

    и-РНК

    Белок (фермент)


    Биохимическая реакция

    Признак

    Факторы внешней среды

    Другие признаки


    внешней среды, которые могут изменять структуру молекул ДНК, и-РНК, белков – ферментов, течение биохимических реакций и, следовательно, фенотипическое проявление гена.

    Эволюция черепа Направления филогенеза.

    Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым,

    1 увеличение мозгового отдела.

    2. Замена хрящевого черепа костным.

    3. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

    Череп позвоночных развивается как продолжение осевого ске­лета (мозговой отдел) и как опора для дыхательной и передней час­ти пищеварительной систем (висцеральный отдел).

    Происхождение осевого черепа связано с метамерией головы. ; Его закладка происходит из двух основных отделов:

    1) хордального - по бокам от хорды, который сохраняет расчле-, нение на сегменты (парахордалии),

    2) прехордального - впереди хорды (трабекулы). Трабекулы и парахордалии разрастаются и сливаются вместе,

    •\ образуя черепную коробку снизу и с боков К ней прирастают обоня­тельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи.

    Висцеральный отдел развивается из метамерно расположен­ных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищевари­тельного тракта. Дуги отделены висцеральными щелями и нумеруют­ся от черепа (1 дуга - челюстная, состоит из двух хрящей: небно-квадратного (первичная верхняя челюсть) и меккелева (первичная нижняя челюсть)), 2 дуга - гиоидная (подъязычная), состоит из гио-мандибулярного хряща и гиоида. Первая^ вторая дуги преобразуются в первичные челюсти, а у высших позвоночных дают начало опорному аппарату языка и слуховым косточкам, а остальные дуги (3-5 пары) -хрящам гортани. На ранних этапах развития оба отдела черепа не связаны между собой.

    Низшие рыбы имеют хрящевой череп, у высших рыб над хря­щевым черепом, pa3вивается вторичный костный череп. Передние висцеральные дуги (челюстная и подъязычная) преобразованы в че­люстной аппарат, а остальные (пять) поддерживают жабры. Висце-ралыный череп-соединяется с мозговым, черепом через вторую жа­берную дугу (гиоидную). Такой череп называется гиостильный Моз­говой череп неподвижно соединяется с позвоночником. У высших рыб развиваются вторичные (костные) челюсти и вторичный череп из на­кладных костей.

    У всех наземных позвоночных отмечаются общие черты в

    развитии черепа:

    1) подвижное соединение мозгового черепа с позвоночником;

    2) редукция жаберного скелета и преобразование его в подъя­зычный аппарат;

    3) срастание первой жаберной дуги (челюстной) с основанием

    мозгового черепа;

    4)образование хоан, соединяющих носовую полость с глоткой;

    5) обособление среднего уха и развитие слуховых косточек;

    6) развитие вторичного костного черепа.

    У амфибий в осевом черепе сохраняется много хрящей. Появ­ляются две большие затылочные кости. Крыша черепа имеет темен­ные, лобные, носовые и чешуйчатые кости. Нижняя часть мозгового черепа впереди глазниц образована вторичными челюстями. Висце­ральная часть скелета состоит из 6-7 висцеральных дуг. Верхняя часть челюстной дуги - небноквадратный хрящ потерял функцию верхней челюсти. Он прирастает к мозговому черепу и гиомандибу-лярный хрящ теряет функцию подвеска (аутостильный череп). Ниж­няя часть челюстной дуги сохраняется в виде меккелева хряща. Верх­ний отдел подъязычной дуги (гиомандибулярный хрящ) образует слу­ховую косточку (столбик). Подъязычный аппарат у амфибий предс­тавлен хрящевой пластинкой. Гортанные хрящи представляют собой преобразованные остальные висцеральные дуги (3-6). Череп подвиж-

    У рептилий имеется множество покровных костей мозгового . черепа. Крыша черепа образована теми же костями, что и у амфибий. Имеется один затылочный бугор. У большинства рептилий небно­квадратный хрящ (остаток первичной верхней челюсти) неподвижно соединяется с мозговым черепом. Вторичная нижняя челюсть присое­диняется к верхней челюсти и через нее к мозговому черепу (ауто­стильный череп). Имеется одна слуховая косточка (столбик). Ос­тальные (3-6) висцеральные дуги образуют хрящи гортани. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги. Череп соединен с позвоночником более подвижно, чем у земноводных.

    У млекопитающих уменьшается число костей мозгового чере­па, увеличивается его объем. Нижняя челюсть сочленяется с моз­говым черепом с помощью сустава. Столбик уменьшается в размерах и превращается в стремечко. Рудименты небно-квадратного и мекке­лева хрящей преобразуются в слуховые косточки - наковальню и мо­лоточек. Таким образом, первая и вторая висцеральные дуги дают слуховые косточки, а остальные дуги - хрящи гортани.

    У высших млекопитающих увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьша­ются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая.

    Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа; уве­личение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба - "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость, одна слуховая косточка и др.

    БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
    В 1866 г. Э. Геккель сформулировал биогенетический закон: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, обуслов­ленное свойствами наследственности и приспособляемости. Он обна- ружил, что в эмбриогенезе могут быть рекапитуляции, но могут и от-сутствовать, поэтому развитие бывает с палингенезами и це-ногенезами.

    Палингенезы - это повторение у зародышей признаков их предков по филогенезу (закладка жаберных щелей, хорды, первичного хрящевого черепа, двухкамерного сердца у наземных позвоночных).

    Ценогенезы - приспособительные признаки, которые возникают у зародышей и не сохраняются у взрослых организмов. Они нарушают ход исторического развития, по ним нельзя восстановить картину раз­вития вида (развитие в эмбриогенезе у высших позвоночных амниона, хориона, аллантоиса).

    Дальнейшие эмбриологические исследования (А. Н. Северцев, И. И. Шмальгаузен) показали, что биогенетический закон верен лишь в общих чертах:

    1)- нет ни одной стадии в развитии, на которой зародыш полно­стью повторял бы строение какого-либо предка по филогенезу,

    2)- в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов. Например, зародыш млекопитающих никогда целиком не повторяет строение рыбы, но на определенной стадии развития у него закладываются жаберные щели и жаберные артерии.

    Основное значение для объяснения связи онто- и филогенеза имеет учение А. Н. Северцова о филэмбриогенезах. Он рассматривал явление рекапитуляции с точки зрения эволюции онтогенезов.

    Филэмбриогенезы - это эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение.

    А. Н. Северцов выделил 3 типа филэмбриогенезов:

    1) архаллаксисы - это изменения с момента закладки органа (например, развитие волосяного покрова у млекопитающих); при этом в начале морфогенеза включаются в работу определенные гены, раз­витие идет новым путем (рекапитуляции отсутствуют);

    2) девиации - уклонения с середины развития органа (напри­мер, развитие чешуи рептилий); первоначально повторяется формообразовательный процесс, характерный для предков по филогенезу, а в середине морфогенеза включаются в работу определенные гены, и развитие органа идет новым путем (наблюдается частичная рекапиту­ляция);

    3) анаболии - надставки, дополнения в развитии органа (на­пример, от двухкамерного к четырехкамерному сердцу); первоначаль­но рекапитулируют все предыдущие стадии развития органа, и только в конце эмбриогенеза включаются в работу определенные гены, до­полняющие формообразовательный процесс дальнейшей дифферен-цировкой (проявляется биогенетический закон).

    Эволюция чаще идет путем подбора анаболии, поэтому на­блюдаются рекапитуляции, сходство эмбрионов на ранних стадиях развития и усложнение организации по мере появления новых систе­матических групп (типа хордовых, подтипа позвоночных, высших по­звоночных и, наконец, человека).

    В процессе онтогенеза организм развивается как единое целое по определенному плану строения. Это обусловливается согласован­ностью развития органов и систем, которая сложилась в процессе фи­логенеза.
    1   2   3   4   5   6


    написать администратору сайта