Ответы на вопросы экзамена по биологии.. Содержаниесправочник указатель Стр что именно
 Скачать 338 Kb.
|
|
Реализация действия генов в онтогенезе В главе 2 описана "центральная догма молекулярной биологии" и ее современное состояние. Эту схему необходимо дополнить. Во-первых, геномный уровень организации генетического материала обеспечивает как внутриаллельное, так и межаллельное взаимодействие генов. Следовательно, проявление действия конкретного гена зависит от других генов. Эти гены могут влиять непосредственно на данный Ген, через взаимодействие белков-ферментов, кодируемых ими, изменять течение биохимических реакций и тем самым влиять на проявление данного признака (рис. 7.2). В свою очередь этот ген может влиять на реализацию действия других генов. Во-вторых, на реализацию действия любого гена влияют факторы Другие гены Ген (ДНК) и-РНК Белок (фермент) Биохимическая реакция Признак Факторы внешней среды Другие признаки            внешней среды, которые могут изменять структуру молекул ДНК, и-РНК, белков – ферментов, течение биохимических реакций и, следовательно, фенотипическое проявление гена. Эволюция черепа Направления филогенеза. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, 1 увеличение мозгового отдела. 2. Замена хрящевого черепа костным. 3. Подвижное соединение черепа с позвоночником. Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел). Происхождение осевого черепа связано с метамерией головы. ; Его закладка происходит из двух основных отделов: 1) хордального - по бокам от хорды, который сохраняет расчле-, нение на сегменты (парахордалии), 2) прехордального - впереди хорды (трабекулы). Трабекулы и парахордалии разрастаются и сливаются вместе, •\ образуя черепную коробку снизу и с боков К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи. Висцеральный отдел развивается из метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительного тракта. Дуги отделены висцеральными щелями и нумеруются от черепа (1 дуга - челюстная, состоит из двух хрящей: небно-квадратного (первичная верхняя челюсть) и меккелева (первичная нижняя челюсть)), 2 дуга - гиоидная (подъязычная), состоит из гио-мандибулярного хряща и гиоида. Первая^ вторая дуги преобразуются в первичные челюсти, а у высших позвоночных дают начало опорному аппарату языка и слуховым косточкам, а остальные дуги (3-5 пары) -хрящам гортани. На ранних этапах развития оба отдела черепа не связаны между собой. Низшие рыбы имеют хрящевой череп, у высших рыб над хрящевым черепом, pa3вивается вторичный костный череп. Передние висцеральные дуги (челюстная и подъязычная) преобразованы в челюстной аппарат, а остальные (пять) поддерживают жабры. Висце-ралыный череп-соединяется с мозговым, черепом через вторую жаберную дугу (гиоидную). Такой череп называется гиостильный Мозговой череп неподвижно соединяется с позвоночником. У высших рыб развиваются вторичные (костные) челюсти и вторичный череп из накладных костей. У всех наземных позвоночных отмечаются общие черты в развитии черепа: 1) подвижное соединение мозгового черепа с позвоночником; 2) редукция жаберного скелета и преобразование его в подъязычный аппарат; 3) срастание первой жаберной дуги (челюстной) с основанием мозгового черепа; 4)образование хоан, соединяющих носовую полость с глоткой; 5) обособление среднего уха и развитие слуховых косточек; 6) развитие вторичного костного черепа. У амфибий в осевом черепе сохраняется много хрящей. Появляются две большие затылочные кости. Крыша черепа имеет теменные, лобные, носовые и чешуйчатые кости. Нижняя часть мозгового черепа впереди глазниц образована вторичными челюстями. Висцеральная часть скелета состоит из 6-7 висцеральных дуг. Верхняя часть челюстной дуги - небноквадратный хрящ потерял функцию верхней челюсти. Он прирастает к мозговому черепу и гиомандибу-лярный хрящ теряет функцию подвеска (аутостильный череп). Нижняя часть челюстной дуги сохраняется в виде меккелева хряща. Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибулярный хрящ) образует слуховую косточку (столбик). Подъязычный аппарат у амфибий представлен хрящевой пластинкой. Гортанные хрящи представляют собой преобразованные остальные висцеральные дуги (3-6). Череп подвиж- У рептилий имеется множество покровных костей мозгового . черепа. Крыша черепа образована теми же костями, что и у амфибий. Имеется один затылочный бугор. У большинства рептилий небноквадратный хрящ (остаток первичной верхней челюсти) неподвижно соединяется с мозговым черепом. Вторичная нижняя челюсть присоединяется к верхней челюсти и через нее к мозговому черепу (аутостильный череп). Имеется одна слуховая косточка (столбик). Остальные (3-6) висцеральные дуги образуют хрящи гортани. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги. Череп соединен с позвоночником более подвижно, чем у земноводных. У млекопитающих уменьшается число костей мозгового черепа, увеличивается его объем. Нижняя челюсть сочленяется с мозговым черепом с помощью сустава. Столбик уменьшается в размерах и превращается в стремечко. Рудименты небно-квадратного и меккелева хрящей преобразуются в слуховые косточки - наковальню и молоточек. Таким образом, первая и вторая висцеральные дуги дают слуховые косточки, а остальные дуги - хрящи гортани. У высших млекопитающих увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая. Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа; увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба - "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость, одна слуховая косточка и др. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН В 1866 г. Э. Геккель сформулировал биогенетический закон: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, обусловленное свойствами наследственности и приспособляемости. Он обна- ружил, что в эмбриогенезе могут быть рекапитуляции, но могут и от-сутствовать, поэтому развитие бывает с палингенезами и це-ногенезами. Палингенезы - это повторение у зародышей признаков их предков по филогенезу (закладка жаберных щелей, хорды, первичного хрящевого черепа, двухкамерного сердца у наземных позвоночных). Ценогенезы - приспособительные признаки, которые возникают у зародышей и не сохраняются у взрослых организмов. Они нарушают ход исторического развития, по ним нельзя восстановить картину развития вида (развитие в эмбриогенезе у высших позвоночных амниона, хориона, аллантоиса). Дальнейшие эмбриологические исследования (А. Н. Северцев, И. И. Шмальгаузен) показали, что биогенетический закон верен лишь в общих чертах: 1)- нет ни одной стадии в развитии, на которой зародыш полностью повторял бы строение какого-либо предка по филогенезу, 2)- в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов. Например, зародыш млекопитающих никогда целиком не повторяет строение рыбы, но на определенной стадии развития у него закладываются жаберные щели и жаберные артерии. Основное значение для объяснения связи онто- и филогенеза имеет учение А. Н. Северцова о филэмбриогенезах. Он рассматривал явление рекапитуляции с точки зрения эволюции онтогенезов. Филэмбриогенезы - это эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение. А. Н. Северцов выделил 3 типа филэмбриогенезов: 1) архаллаксисы - это изменения с момента закладки органа (например, развитие волосяного покрова у млекопитающих); при этом в начале морфогенеза включаются в работу определенные гены, развитие идет новым путем (рекапитуляции отсутствуют); 2) девиации - уклонения с середины развития органа (например, развитие чешуи рептилий); первоначально повторяется формообразовательный процесс, характерный для предков по филогенезу, а в середине морфогенеза включаются в работу определенные гены, и развитие органа идет новым путем (наблюдается частичная рекапитуляция); 3) анаболии - надставки, дополнения в развитии органа (например, от двухкамерного к четырехкамерному сердцу); первоначально рекапитулируют все предыдущие стадии развития органа, и только в конце эмбриогенеза включаются в работу определенные гены, дополняющие формообразовательный процесс дальнейшей дифферен-цировкой (проявляется биогенетический закон). Эволюция чаще идет путем подбора анаболии, поэтому наблюдаются рекапитуляции, сходство эмбрионов на ранних стадиях развития и усложнение организации по мере появления новых систематических групп (типа хордовых, подтипа позвоночных, высших позвоночных и, наконец, человека). В процессе онтогенеза организм развивается как единое целое по определенному плану строения. Это обусловливается согласованностью развития органов и систем, которая сложилась в процессе филогенеза. |