Древоводство. Специфика декоративного древоводства заключается в следующем

• Название: Специфика декоративного древоводства заключается в следующем
• Анкор: Древоводство.docx
• Дата: 04.02.2018
• Размер: 0.58 Mb.
• Имя файла: Древоводство.docx
• Тип: Документы; #15202
• страница: 3 из 20

ГЛАВА 2

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ

ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ В ПИТОМНИКАХ

И НА ОБЪЕКТАХ

2.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ

Прямостоячее дерево как жизненная форма отличается прежде всего тем, что образует единственный ствол — биологически главную, лидерную ось. Ствол у дерева живет столько лет, сколько живет все дерево целиком. Сестринские стволы от основания ли-дерного ствола возникают только в том случае, если главный ствол каким-то образом уничтожен или поврежден (пневая поросль). Стволом называется центральная ось дерева от почвы до вершины. Та часть ствола, которая располагается между корневой шейкой и первой, нижней, веткой кроны, называется штамбом, а остальная часть ствола до вершины дерева называется центральным проводником, или лидером. Большие ветви, отходящие от центрального проводника, называются главными, или скелетными. Если принять деление ветвей кроны на порядки, то эти главные, или скелетные, ветви называются ветвями первого порядка, отходящие от них — ветвями второго порядка и т. д.

Лидер и наиболее крупные ветви первого и второго порядков образуют скелет кроны.

От скелетных ветвей и ветвей второго и третьего порядков отходят многочисленные небольшие ветви, называемые обрастающими ветками, или обрастающей древесиной.

Обрастающие ветви и веточки имеют сравнительно небольшую массу древесины по сравнению со стволом, скелетными и полускелетными ветвями, но на них образуются основная масса листьев и цветки.

Лидер, скелетные ветви, ветви последующих порядков и обрастающие ветви образуют крону дерева.

Те части веток, где сидят листья и почки, называются узлами, а части между узлами — междоузлиями. С момента появления из почки нового прироста и до окончания его роста, образования верхушечной почки, а у листопадных пород до окончания листопада этот новый прирост называется побегом, а затем уже обозначается как ветка. Но чаще всего в литературе термин «ветка» не применяют, а используют определение однолетний прирост, побег продолжения.
Однолетний прирост на вершине лидера называется побегом продолжения лидера. Однолетние приросты на концах других ветвей соответственно называются побегами продолжения этих ветвей. У голосеменных и покрытосеменных отмечаются два основных морфологических типа ветвления: моноподиальное и симподиаль-ное. При моноподиальном ветвлении (рис. 2.1, а, б) нарастание вегетативного побега происходит через верхушечную точку роста, что обеспечивает мощное развитие главной оси и подавление развития боковых побегов (в большей или меньшей степени). Моно-подиальный рост в большей мере обеспечивается благоприятными условиями влажного тропического и субтропического леса, а также длинным световым днем (тайга). Симподиальное ветвление (рис. 2.1, в, г) возникает из моноподиального в условиях сухого тропического климата, а также в горах тропиков и областях с умеренным климатом. Для симподиального типа ветвления характерно отмирание верхушечной почки по окончании годичного роста, что обусловливает формирование большого числа боковых почек и побегов (рост которых при моноподиальном ветвлении подавляется интенсивным развитием верхушечной почки). При симподиальном ветвлении крона становится более густой; различно и число порядков ветвления: 3 — 5 у тропических видов покрытосеменных с моноподиальным типом ветвления и до 7—10 порядков у покрытосеменных с симподиальным типом ветвления. Оба типа ветвления встречаются в пределах многих семейств и даже одного рода и нередко переходят друг в друга.

У деревьев, наряду с характерной для них одноствольной формой, нередко появляются многоствольные особи. Это характерно для липы сердцелистной, клена остролистного, к. полевого, к. та тарского, к. явор, черемухи обыкновенной, рябины обыкновенной. Происходит это потому, что у этих экземпляров в основании ствола просыпаются спящие почки и формируются дополнительные стволы. Если почки пробуждаются рано, то развиваются равноценные по размерам главному стволу дополнительные стволы и возникает форма «дерево-куст», много- или немногоствольный. Если почки пробуждаются позже, то вновь образующиеся стволы уступают по размерам главному стволу и образуется форма порос-леобразующего дерева (липа, клен татарский, к. полевой, ильм, рябина, черемуха). При выращивании стандартных штамбовых растений эти две формы требуют дополнительных усилий для формирования их штамба в питомнике и сохранения чистого штамба на объектах озеленения, поэтому такие особи надо тщательно отсортировывать на всех этапах культивирования и использовать их в определенных композициях.

Кустарники также образуют главный побег (центральная ось), который ведет себя как небольшое деревце, однако в отличие от ствола деревьев на третий-десятый год жизни у его основания начинают расти новые стволики — скелетные (боковые) оси, перегоняющие материнский ствол и постепенно, со временем, сменяющие друг друга.

В разные периоды жизни на стебле образуются разные побеги — вегетативные и генеративные, что зависит от расположения их на растении и возраста стебля.

Рост в высоту основного стебля следует отличать от образования на нем различных боковых побегов, так как последнее иногда указывает на возобновление стебля, а не на его рост.

Стебли многих кустарников недолговечны, но зато они способны легко возобновляться от корневой шейки и от скрытого почвой основания стебля; корневищными отпрысками (сирень); от надземной части стебля (по всей его длине); порослью от корней.

Поросль от корневой шейки и скрытого почвой основания стебля дает побеги кущения, обеспечивающие основное разрастание и кущение растений. Такие побеги И.Г.Серебряков называет боковыми скелетными осями.

Корневищные отпрыски возникают из почек на корневищах (столонах) и дают начало новым самостоятельным растениям. Они образуются у спирей, шиповников, сирени.

Стеблевая поросль — вегетативные крупные побеги, возникающие в основном в средней и нижней частях стебля. В верхней части вегетативная стеблевая поросль возникает редко, чаще здесь образуются генеративные веточки, не имеющие сильного роста. Стеблевая поросль тем долговечнее, чем ниже на стебле место ее образования. Наиболее же полную и долговечную замену стеблю дает стеблевая поросль от подземной части ствола и корневой шейки.
Корневая поросль — это вегетативные побеги из придаточных почек горизонтальных корней, расположенных у поверхности почвы.

По месту образования побегов возобновления кустарники можно разделить на две группы:

кустарники, образующие побеги от корневой шейки, подземной и надземной части стебля, корневищ (рябинолистник, таволга, шиповник, сирень) и корней (вишня, облепиха, лох);

кустарники, дающие поросль только на надземнах стеблях корневой шейки и подземной части ствола (смородина, пузырегагод-ник, лапчатка, жимолость). Эти особенности определяют характер возобновления побегов, их долговечность и общую долговечность куста.

Для изучения особенностей морфологии различных видов кустарников, введения особых понятий рассмотрим развитие спиреи иволистной белой (рис. 2.2).

Стебель спиреи иволистной прямой, гладкий, с одиночной метелкой цветков на вершине (рис. 2.2, а). По окончании роста и цветения соцветие усыхает и вместе с тем побег утрачивает и верхушечную точку роста, тем самым поступательный рост центральной оси стебля кончается за один год. На второй год на этом стебле развиваются мелкие обрастающие веточки, образующие на своих вершинах соцветия (рис. 2.2, б). На третий год часть этих боковых веточек отмирает совсем, а часть дает ответвления второго порядка, тоже цветущие (генеративные). Ниже прошлогодних веточек иногда еще развиваются и побеги первого порядка, тоже генеративные (рис. 2.2, в). Помимо генеративных образований, на тре-тий-четвертый год в средней или нижней части основного стебля начинает развиваться стеблевая поросль (рис. 2.2, г). Порослевые побеги буйно растут и образуют одну вертикальную ось с основанием старого стебля, вызывая отклонение его вершины в сторону и книзу (рис. 2.2, д).

Стеблевая поросль — это не прирост, продолжающий основную ось центрального стебля, и не обрастающие ветви кроны, а образование, которое должно полностью омолодить или заменить часть стебля, расположенную выше места ее возникновения.

Чем старше стебель, тем ближе к его основанию образуется поросль и тем сильнее отклоняется книзу его вершина. Отклоненные книзу вершины отмирают и образуют в нижней части куста ярус сухих ветвей. Стеблевые побеги, образовавшиеся на трехлетнем основном стебле, повторяют трехлетний цикл, как и их материнский стебель. Затем весь стебель отмирает от основания, просуществовав шесть-семь лет.

Полный период развития стебля кустарника делится на два цикла — основной и восстановительный. Первый, основной цикл длится от начала прорастания побега до полного развития стебля, завершающегося цветением и образованием кроны; второй — от начала затухания роста первичного стебля и появления стеблевой поросли, ослабления или усыхания вершины до полного отмирания всего стебля. Основной цикл развития у спиреи иволистной продолжается три года, восстановительный — два-три, редко четыре года.

У других кустарников также имеются эти циклы, но они различны по длительности, а восстановительные циклы и по количеству в зависимости от долговечности стеблей, обусловленной видовыми особенностями.

Долговечность стеблей у разных видов кустарников колеблется от 6 (спирея иволистная) до 50 — 60 лет (сирень, боярышник). У растений одного вида долговечность стеблей также может быть разной — это зависит от наследственных качеств и условий существования, в значительной степени определяющих их восстановительную способность. Кроме того, она зависит и от количества стеблей в кусте. У сильно загущенных кустов, которые могут образоваться при избыточном почвенном питании, когда количество основных стеблей не регулируется, побегообразовательная способность ослабевает и кусты быстро стареют. На стволах таких кустов, особенно в затененной части, побеги возобновления не образуются и стебли отмирают полностью, завершив лишь основной цикл развития. В целом кустарники могут жить очень долго, до нескольких сотен лет, но каждая из скелетных осей живет в среднем 10—40 лет (два года — у малины, 60 и более лет — у желтой акации, сирени, ирги).

При моноподиальном типе роста долго сохраняется и нарастает центральная ось (ствол) стебля, рост в длину (высоту) происходит из одной верхушечной почки, а из боковых почек развиваются боковые побеги, не обгоняющие рост лидерной, центральной оси. Примером такого типа роста служат ели, сосны, пихты, а среди кустарников — молодые стволы ирги, желтой акации, кизильника, черемухи, бересклета, дафны.

При симподиальном типе роста вершина центральной оси (ствола) отмирает рано, а дальнейшее нарастание лидера (или ветви) обеспечивается за счет образования из боковых почек одного или нескольких побегов. Примером такого типа роста служат липа, вяз, лещина, ива, тополь, клен ясенелистный, сирень, калина, свидина, облепиха (после трех-пяти лет).

Типы роста и характер возобновления стволов и веток у деревьев и кустарников, а также способность развивать на одном и том же стебле побеги различного типа — вегетативные или генеративные (обрастающие, плодовые) — связаны с разнокачествен-ностью почек на стебле. Причина этой разнокачественности заключается в том, что «по мере роста и развития побега в пазухах листьев этого побега почки закладывались и формировались в разное время вегетационного периода, в разных внешних условиях и, что самое существенное, на разных этапах развития побега. Вегетативные клетки в точках роста испытывали определенные качественные изменения, связанные с постепенной потерей способности к интенсивному росту и вегетативному размножению и постепенным приобретением свойств сдержанного роста и приближением к половому размножению» (П. Г. Шитт, 1940). Из этого следует, что в пазухах листьев закладываются качественно неравноценные почки, с разной способностью к росту, из которых развиваются побеги, находящиеся на разных этапах органогенеза.

В зависимости от тех органов, которые развиваются в дальнейшем из почек, последние делятся на листовые (ростовые, вегетативные) и цветочные (плодовые, репродуктивные). Листовые почки по сравнению с цветочными, как правило, мельче. Смешанные почки имеют и цветки, и листья.

Различают также внутренние почки, находящиеся на обращенной внутрь кроны стороне побегов и ветвей, и внешние — на стороне ветвей, обращенной к наружной стороне кроны. Боковые почки располагаются на остальных двух сторонах ветвей.

У деревьев листовые почки в верхней и средней части побегов продолжения и старших веток более крупные, чем в нижней, ба-зальной их части. У кустарников же наиболее крупные почки располагаются в средней части стебля. Соответственно и образование сильнорослых вегетативных побегов у деревьев наблюдается в верхней и средней части стебля, а у кустарников — в средней и нижней, где имеются скопления спящих и адвентивных почек.

Спящие — почки, образовавшиеся в листовых узлах, имеющие ось — зачаток побега. Способность к пробуждению они сохраняют в течение длительного времени. Особенно много спящих почек концентрируется в тех местах, где были когда-то листья, но приросты не развивались.

Адвентивные — почки, образовавшиеся на участках побега, где никогда не было листьев. Наибольшее их скопление, как и спящих почек, приурочено к базальной части побега и ветвей.

Пробуждению спящих и адвентивных почек способствует отмирание главного стебля или обрезка, проведенная вблизи участков с такими почками. Эти почки представляют собой запасные центры роста в случае естественного отмирания ветвей, гибели их от неблагоприятных природных условий, поломки и повреждения вредителями.

Степень развития и сила роста побегов из листовых почек зависят от угла наклона ветви к горизонту. Чем ближе положение ветви к вертикальному, тем сильнее рост побегов из почек, расположенных ближе к ее вершине, и тем слабее пробуждаются и растут побеги из почек у основания побега продолжения лидера и других ветвей. И наоборот, чем ближе положение ветви к горизонтальному, тем слабее рост побегов из почек на ее вершине и сильнее — из почек, расположенных ближе к основанию.

2.2. ОНТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ У ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

За время жизни древесных растений характер их роста и развития заметно изменяется. Вначале у них обычно отмечаются активный рост в высоту, образование ветвей и корней разного порядка; потом они достигают периода цветения, плодоношения, когда еще образуется много новых побегов. После достижения определенного максимума в объеме у них начинаются сильное ослабление роста и закладки новообразований, отмирание отдельных частей кроны, стеблей (у кустарников), корней и в итоге растение отмирает.

В настоящее время исходят из представлений, что весь жизненный цикл древесных растений, как и всех растений, делится на большее количество качественно различающихся, с характерными морфологическими особенностями периодов — этапы онтогенеза: эмбриональный, ювенильный, имматурный, виргинильный, зрелости, старости. Ювенильный, имматурный и виргинильный периоды составляют период молодости у растений — это период заложения, роста и развития вегетативных органов до появления способности образовывать репродуктивные органы. У всех деревьев в этот период потребность в свете максимальная.

Эмбриональный этап у древесных пород, размножающихся семенами, завершается таким состоянием проростков, когда они имеют первичный корень и побег с семядолями.

У ели европейской этот период характеризуется такими показателями: главный корень — стержневой, семядоли игловидной формы (длиной 15 — 20 мм), имеется верхушечная почечка; первые хвоинки округлые в сечении, часто расположенные.

У сосны обыкновенной этот период характеризуется следующим: семядоли линейные, слабо трехгранные, число семядолей 4 — 8 длиной 20 — 25 мм, отмирают они обычно к началу зимы; у более сильных проростков в первый год образуется надсемядоль-ная часть высотой 40 — 60 мм с единичными листьями ювениль-ного типа.

У липы сердцевидной появляющийся над почвой гипокотиль крючковато изогнутый длиной 3 — 9 см, базальная часть гипоко-тиля (1—4 см) полегает у 50 — 80 % всходов; семядоли почти круглые в очертании; к осени образуется от 1 — 3 до 5 —7 настоящих (ювенильных) листьев; все листья имеют теневую структуру; корневая система стержневая или стержнекистевая.

У березы повислой в этот период к концу вегетации растения имеют 2 — 6 листьев ювенильного типа; развит главный корень, боковые корни развиты слабо, на гипокотиле сформированы придаточные корни; в местах влажных и светлых могут быть два периода роста.

Ювенильный этап характеризуется тем, что растения из семян уже не имеют семядолей; стволик неветвящийся, листья и хвоя ювенильной формы; корневая система имеет первичный корень и небольшое количество боковых корней.

У ели европейской ювенильный этап характеризуется следующим: семядоли засохли, верхушечный прирост невелик — 2 —5 см; хвоя ювенильного типа. Длительность этого периода — 1 — 2 года. Корневая система состоит из главного и боковых корней.

У сосны обыкновенной на этом этапе имеется одноосный неветвящийся побег, средняя высота растений — около 12 см, юве-нильные хвоинки полностью сменяются взрослыми к концу второго года; корневая система поверхностно-стержневого типа.

У липы сердцевидной имеется одноосный побег; у 50 — 80 % растений хорошо выражен горизонтальный базальный участок стебля длиной 1 — 10 см, состоящий из части гипокотиля или всего гипокотиля и иногда приростов 1 — 3-го года. Ювенильный период продолжается 5 — 7 лет, приросты каждого года очень малы. Листья — ювенильной формы, более вытянуты, чем у взрослых растений, на годичном приросте образуются 1 — 3 листа. Гипокотиль полностью втягивается в почву к пяти годам. Корневая система у 80 —90% растений стержнекистекорневая, у прочих — кис текорневая, сформировавшаяся после отмирания главного корня У березы повислой побег не ветвится; листья широкояйцевид мые, опушенные, с сердцевидным основанием; в корневой сие теме придаточные корни растут быстрее, чем главный и боковые благодаря чему гипокотиль и прирост первого года быстро втяги маются в почву.

Диагностическим признаком перехода в имматурный этап счи тается появление боковых побегов, т. е. начало ветвления. Побегов^ система состоит из ветвей 2 —5-го порядка, крона не сформиро пана, диаметр стволика не более чем в 2 раза превышает диамет] крупных ветвей, приросты стволика незначительно превышаю' приросты ветвей, что определяет округлость формы деревца. Лис тья имеют взрослую структуру, за исключением пород со слож ными листьями (ясень). Корневая система состоит из первичной корня или его сохранившейся базальной части, боковых и прида точных корней. У растений на этом этапе увеличивается потреб и ость в свете, при его недостатке особи задерживаются в развитии На ювенильном и имматурном этапах развития некоторые растения не сбрасывают листву (дуб, бук), а физиологическим показателем этих этапов у растений является повышенная способность к развитию осенней окраски, большая устойчивость к затенению, способность к образованию корней. Растения в эти периоды не образуют репродуктивные органы даже в оптимальных дл* этого условиях.

У ели европейской этот этап начинается с началом ветвления что происходит на четвертом году жизни; порядок ветвления — до 5, прирост ствола — 0,5 — 3,0 см в год. К концу этого этапа хвоя приобретает вид теневой хвои взрослых растений, размеры растений увеличиваются вдвое и больше, начинают отмирать нижние веточки. Корневая система — поверхностная, образована придаточными корнями. У сосны обыкновенной переход в имматурное состояние диагностируется появлением боковых побегов и началом формирования кроны. В побеговой системе преобладают побеги 2 —3-го, реже 4-го порядка. Высота растений на этом этапе от 17 —35 до 98 см. Возраст 5 — 6 лет.

У липы этот этап также начинается с образования боковых побегов. Растения липы на этом этапе разделяются на две группы — у одних растений образуются лишь побеги 2 —3-го порядков и удлиненные яйцевидные листья, у других — ветвление более интенсивное, крона начинается с высоты 0,1 — 0,3 м. С этого возраста придаточные корни мощнее системы главного корня, у растений второй группы различимы будущие якорные корни, растущие вертикально.

У березы появляющиеся побеги растут в высоту довольно быстро. Листовая пластинка без опушения, с зубчатым краем. Различают также две группы растений — у первой группы медленнее рост, меньше разветвление побегов, рост у них неустойчиво моноподи-альный. У растений хорошей жизненности рост, как правило, моноподиальный. Корни у всех растений хорошо развиты, усиленно развиваются горизонтально растущие придаточные корни.

Виргинильный этап характеризуется тем, что растения имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семяношению. Главная черта этого этапа — образование максимального за весь период жизни растения прироста в высоту: величина годичного прироста ствола по длине превышает прирост крупных ветвей, из-за чего крона имеет удлиненную форму и заостренную вершину. Побеговая система состоит из ветвей 4 —8-го порядков. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. На этом этапе у всех растений максимальная потребность в свете.

У ели обыкновенной на этом этапе резко увеличивается рост в высоту — верхушечный прирост достигает 55 — 76 см, превышая боковой в два раза. Внизу появляются отмирающие мутовки, их количество — от 7 до 19; снизу ствол очищается до 50 см. На долю кроны приходится 63 — 92 % высоты дерева.

У сосны этот этап продолжается от 2 до 15—17 лет. Характерно моноподиальное нарастание ствола. Очень четко выделяются две группы сосен в этот период: у первой группы нормальной жизненности крона широко веретеновидная от самого уровня почвы, порядок ветвления побегов 3 — 4, годичные приросты главной оси — 20 — 40 см. Возраст растений — от 6 до 10 лет. Растения второй группы отличаются готовностью к плодоношению, у побегов появляются ветки 5-го порядка, годичные приросты больше в полтора раза, чем у растений первой группы, а сильный прирост главной оси и интенсивное разрастание кроны приводят к торможению роста нижних побегов и очищению ствола от них. Средний возраст растений этой группы — 17 лет.

У липы на этом этапе онтогенеза образуется узкая удлиненно-пирамидальная крона, выраженная лучше, чем на имматурном этапе, так как стволик очищается от боковых ветвей до высоты 0,3 — 3,5 м, в кроне увеличиваются количество скелетных ветвей (до 10 — 20) и их размеры. Переход в этот период связан с началом «большого роста». Верхние листья кроны имеют световую, а нижние и внутри кроны — теневую структуру, все листья взрослого типа. Корка на стволе может быть только в основании ствола до высоты 0,3— 1,0 м, на ней появляются тонкие трещинки. Корневая система у большинства растений кистекорневого типа, стерж-некорневая встречается единично на богатых гумусом почвах.

У березы повислой на этом этапе почти полностью сформирован облик взрослого дерева, но еще нет семяношения. Приросты также максимальны за весь жизненный период. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. Крона имеет ветви 4 —6-го порядков. Корневая система включает главный корень, боковые и придаточные корни.

Этап молодости у деревьев может длиться много лет, например у яблони он продолжается до четырех-десяти лет, а у бука и дуба — до 60 лет. У растений, размножаемых прививкой, продолжительность периода молодости зависит от силы роста подвоя — на сильнорослых подвоях с мощной корневой системой этап молодости удлиняется, растения позже начинают цвести и плодоносить.

Ювенильность можно усиливать обрезкой. Леопольд А. (1968) высказывает мысль, что «обрезка не только побуждает к росту расположенную ниже и потому более ювенильную древесину, но, по-видимому, непосредственно увеличивает степень ювенильно-сти. Многие растения реагируют на обрезку образованием (хотя бы на время) более ювенильных форм стебля и листьев (удлиненные междоузлия, вертикальный рост, простая форма листьев)».

Этап зрелости — пора цветения и плодоношения. В этот период дерево растет еще очень интенсивно. Переход к зрелости зависит от роста апикальной меристемы, количество точек которой по мере нарастания кроны у дерева и кустарника с возрастом увеличивается. Этап зрелости у разных древесных пород наступает в разное время и зависит кроме внутренних, генетических причин от условий среды. Быстрорастущие и светолюбивые породы — береза, ива, тополя, осина, лиственница, сосна — плодоносят раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые пихта, ель, липа, бук. Так, в Подмосковье сосна и береза начинают плодоносить в 20 — 25 лет, а ель и липа — в 30—40 лет. Свободно стоящие и хорошо освещенные деревья плодоносят раньше, чем растущие в густых насаждениях.

Этап старости — это период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растения, им завершается функциональная жизнь растения. Он характеризуется замедлением роста, отмиранием ветвей от вершин к основанию.

Что касается декоративных деревьев, то условия их существования и особенности биологии индивида (в частности — способность образовывать «дерево-куст» или порослевую особь) влияют на прохождение этапов онтогенеза.

Так, при нормальном и пониженном уровнях жизненности растение может полностью пройти все этапы развития — в этом случае мы имеем завершенный онтогенез.

Если растение отмирает на одном из этапов развития, не достигнув этапа старости, — мы имеем незавершенный онтогенез. В случае отмирания дерева в позднем генеративном состоянии этапа зрелости, без перехода на этап старости, онтогенез определяется как не вполне завершенный. Если растение гибнет раньше, чем переходит к плодоношению (этап зрелости), то онтогенез определяется как коротко незавершенный. Подрост в насаждениях, где он угнетен, может проходить этапы молодости и старости, минуя этап зрелости (плодоношения). В этом случае мы имеем дело с неполным онтогенезом дерева.

При формировании жизненной формы «дерево-куст» и курти-нообразующего дерева происходят сложные циклы развития со сменой поколений скелетных осей или особей.

Деление онтогенеза на периоды, качественно различные этапы основано на последовательной реализации во времени различных порций генетической информации, на постепенном и поэтапном развертывании наследственной программы развития. Эту этапность онтогенеза признают все исследователи, работающие в области развития растений. Каждый из этих последовательных этапов онтогенеза обладает специфическими физиологическими свойствами и морфологическими признаками и включает как образование и рост новых структур, так и физиологические изменения, подготавливающие возникновение этих структур. Физиологические и морфологические изменения тесно взаимосвязаны и постоянно взаимодействуют.

В качестве основных критериев перехода растений от одного этапа онтогенеза к другому в большинстве случаев принимают возникновение для каждого этапа зачаточных структур, признавая, что физиологические изменения, подготавливающие появление этих структур, происходят еще в конце предыдущего этапа.

Переход растительного организма от одного этапа онтогенеза к другому тесно связан с прохождением определенных изменений, обусловленных возрастом структурных и физиологических изменений организма и его отдельных частей, возникающих на основе характерного для данного вида индивидуального развития.

Возрастные изменения протекают на протяжении всей жизни растений. Они представляют собой сумму структурных и физиоло-го-биохимических изменений организма, его органов, тканей и клеток, связанных с возрастом или продолжительностью жизни всего растения или его отдельной части от возникновения до рассматриваемого момента. Общие возрастные изменения возникают на основе свойственного данному виду растения генетически обусловленного хода жизненных процессов в онтогенезе, но они могут существенно ослабляться под влиянием внешних условий (П.И.Гупало, 1975; Н.Л.Клячко, О.Н.Кулаева, 1975). Так, условия среды, способствующие интенсивному обмену и росту, всегда препятствуют цветению, оттягивают его, тогда как факторы, приводящие к подавлению роста, стимулируют генеративное развитие. Особенно убедительно это показано на плодовых растениях.

Понятие о возрасте и возрастных изменениях целого растительного организма учитывает, что отдельные части растения — ветви, побеги, корни и другие органы — обладают известной долей автономности. Они появляются на растении в разные периоды его жизни и проходят свой собственный цикл возрастных изменений. Вместе с тем эти части интегрированы в едином растительном организме, общие возрастные изменения которого накладывают сильный отпечаток на их возрастное состояние.

Возрастные изменения включают в себя как процесс старения, связанный с постепенным ослаблением жизнедеятельности, так и процесс омоложения, связанный с накоплением эмбриональных тканей и с общим усилением жизнедеятельности.

Омоложение — процесс временного повышения жизнеспособности клеток органов или организма в целом, возникающий при изменении взаимодействия клеток (органов) под влиянием внешних условий (например, под влиянием обрезки) или в процессе размножения. Степень омоложения может быть разной. Глубокое омоложение («обновление») со снятием всех онтогенетических изменений происходит при половом и естественном вегетативном размножении, а также при регенерации из каллюса.

Омоложение характеризуется интенсификацией синтеза белков и нуклеиновых кислот, активацией роста и клеточных делений, накоплением эмбриональных тканей и общим усилением физиологических функций.

Старение выражается в прогрессирующем нарушении биосинтеза белков, ослаблении регулирующих систем, накоплении малоактивных анатомических и морфологических структур и затухании физиологических функций.

Процесс старения характерен и для организма в целом, и для его отдельных органов (например, ежегодно стареют и отмирают листья), но у растений он не является равномерным, однонаправленным, так как замедляется процессом омоложения. На растении до самого конца его жизни появляются новые органы — побеги, листья, корни, которые замедляют процесс старения и омолаживающе действуют на весь растительный организм (Н. П. Кренке, 1940; Н.И.Дубровицкая, 1961; Г. X. Молотковский, 1966; П.А.Ген-кель, 1971).

Процессы омоложения и старения следует отличать от этапов молодости и старости, так как эти процессы характерны для всех этапов онтогенеза, но на этапе ювенильности баланс процессов старения и омоложения складывается в пользу процессов омоложения, а на этапе старости — в пользу процессов старения.

Старение — организованный процесс, его последовательные фазы запрограммированы генетически и имеют как общие, так и отличительные черты у разных видов и групп растений (А.Леопольд, 1968; П.И.Гупало, 1975). Наблюдается отчетливая связь интенсивности старения с условиями существования, с корреляционными соотношениями разных органов в составе растений, например корней и листьев (В. О. Казарян, 1968).

Наряду с непрерывностью роста надземных и подземных органов в процессе онтогенетического развития наблюдается определенное чередование в росте ветвей и корней (периодичность) в продолжении вегетационного периода. Эта периодичность особенно четко выражается в условиях умеренного климата, а в условиях влажных субтропиков — слабее.

Периоды роста корней и побегов строго чередуются и у разных видов протекают в разные сроки, характеризуются разной продолжительностью, зависящей от географического происхождения и генетических особенностей вида, а также от условий данного вегетационного периода.

Так, для корней некоторых деревьев отмечена следующая периодичность роста: ель колючая и голубая — май, август—сентябрь; лиственница сибирская — с 5 по 15 мая и с 10 сентября до 20 октября; туя западная — с 15 до 30 мая и с 25 августа по сентябрь; сосна обыкновенная — с 10 до 15 июня и август—сентябрь; пихта сибирская — с 10 мая до июня и август—сентябрь. После прекращения первой фазы роста корней начинают расти надземные части и чередование идет до листопада, после которого корни продолжают еще развиваться до промерзания (приложение 2).

У дуба прирост побегов (от одного до трех за вегетационный период) продолжается от 10 до 60 дней и вновь возобновляется лишь на следующий год весной, когда после приостановки прироста побегов начинают расти корни. Чем моложе в возрастном отношении дерево, тем непрерывный поступательный прирост продолжительнее. У липы прирост зависит также от возраста и продолжается от 45 дней у молодых экземпляров до 15 дней у взрослых, т.е. прирост в году у взрослых деревьев липы продолжается всего 15 дней. У крушины ломкой и вяза приземистого после завершения роста основного побега (в тот же вегетационный период) развиваются селептические побеги, которые образуются из пазух листьев побега прироста текущего года. У ели после периода покоя побеги продолжают расти верхушкой. У некоторых древесных пород наращивание побега за вегетационный период происходит 2 — 3 раза (чайный куст, лимон, каприфоль и др.). У лиственницы обычно два прироста побегов и корней. Корни лиственницы начинают развиваться с развитием вегетативных почек. Вторично прирост корней начинается с пожелтением хвоинок. Как видим, у представителей разных пород и семейств ритмика роста разная. Она почти не выражена у тропических растений, где времена года нечетки и рост продолжается почти непрерывно.

Знание периодичности роста и развития растений помогает правильно осуществлять комплекс мероприятий агротехнического и биологического характера, таких, как размножение (для окулировки саженцев значение имеет сокодвижение — сроки легкого отделения коры); цветение и плодоношение (проблема досвечивания длиннодневных растений); формование и обрезка корней и кроны; пересадка древесных — определение сроков; организация подкормок и определение сроков внесения удобрений; продолжительность сроков хранения саженцев в холодильных камерах.

2.3. ОБРЕЗКА ДЕКОРАТИВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

Обрезку растений применяют с целью поддержания у разных культивируемых растений наиболее желательных, характерных особенностей. При этом надо помнить о многогранном и сильном влиянии обрезки на рост и развитие растений. Исследования показывают, что она всегда снижает общий, суммарный прирост и влияет на равновесие вегетативного и репродуктивного развития.

Удаление (обрезка) ветвей и побегов, а с ними и листьев снижает количество углеводов, образующихся в ходе фотосинтеза. Обрезка уменьшает число точек роста, но улучшает обеспечение корневыми метаболитами тех точек, которые остались, поэтому обрезка ветвей стимулирует образование вегетативных органов, но задерживает развитие генеративных. При обрезке увеличиваются длина вновь образующихся побегов и размеры листьев (табл. 2.1). Тем не менее суммарный рост необрезаемых деревьев всегда больше, чем обрезаемых, независимо от типа и степени обрезки.

Уменьшая суммарный рост и через это снижая количество ассимилятов листьев, обрезка надземных частей снижает и рост корней. Она наиболее заметно влияет на рост тех побегов и ветвей, в непосредственной близости от которых сделан срез, и ее влияние тем слабее, чем дальше они расположены от места обрезки. Отсюда следует, что любой срез имеет свою зону влияния, и это надо учитывать на практике.

Обрезка корней также влияет на общий рост, соотношение вегетативных и репродуктивных частей, так как при этом ухудшается подача воды и корневых метаболитов, образующихся в молодых корнях, отторгаемых при обрезке корней. Одновременно изменяется и уровень (интенсивность) фотосинтеза (рис. 2.3). Сокращение подачи азотистых соединений из обрезаемых корней вызывает изменение соотношения углеводов и азотистых соединений в побегах и ветвях в пользу первых, что усиливает репродуктивные процессы. Обычно обрезку корней проводят для ослабления роста растения в высоту. При выращивании деревьев и кустарников в питомнике мы имеем дело с растениями, находящимися в основном в периоде молодости онтогенеза, когда

происходит интенсивный рост побегов. Однако рост этот может задерживаться из-за различных причин — энергичного развития боковых побегов, отмирания верхушечных почек и пр. В результате этих естественных процессов получить в кратчайший срок растения максимально возможных размеров удается не всегда. Чтобы добиться ежегодного максимального роста лидера и утолщения ствола, создать основу, скелет будущей кроны, в отделах питомника применяют разные способы обрезки.

На объектах озеленения в процессе эксплуатации, помимо формирующей обрезки, проводят также обрезку на цветение для стимулирования обильного появления цветков; омолаживающую обрезку старых деревьев и кустарников; санитарную обрезку. При проведении всех этих видов обрезки применяют разные способы, приемы обрезки.

Пинцировка — прищипка верхушки у растущего побега с целью приостановки его роста. В результате питательные вещества от этого побега перераспределяются в другие и способствуют их усиленному росту. Пинцировка проводится при создании побегов утолщения на штамбе.

Пасынкование — выломка, или ошмыгивание, ненужных пасынков (еще неодревесневших, начавших рост побегов) и почек, из которых могут развиваться пасынки.

При появлении нежелательных побегов у корневой шейки на стволах их выламывают вручную у основания, пока они еще не одревеснели. Этот способ посынкования так и называется «выломка неодревесневших побегов».

Вручную проводят пасынкование, называемое ослепление — выщипывание почек, рост побегов из которых не нужен. Этот прием применяют в основном при формировании штамба и кроны деревьев.

Подрезку, укорачивание, обрезку ветвей применяют на однолетних приростах (побегах продолжения) и многолетних ветвях. При формировании деревьев и кустарников в питомнике обрезают в основном однолетние приросты. Различают слабую (20 — 30 % длины прироста), среднюю (50—60 %) и сильную обрезку (более 60 %, оставляя не более трех почек или пар почек у основания).

При обрезке однолетних приростов очень важно правильно сделать срез над почкой (рис. 2.4). Его делают косым, под углом около 45° к вертикальной оси ветви. Нижний край среза должен быть на 2 — 3 мм выше основания почки или на одном уровне с ее центром, а верхний — на 2 — 3 мм выше верхушки почки. Только при таком условии срез быстро заживляется, а почка не засыхает и нормально прорастает. Раны вообще лучше зарубцовываются при наименьшей площади среза. При слишком косом срезе, когда площадь среза увеличена, отмечается ослабленный рост из верхней почки, а при высоком срезе над почкой остается пенек, который мешает зарастанию среза и сглаживанию ствола, ветви.

Обрезку однолетних приростов проводят для усиления роста из почки (или почек), расположенной под срезом. Обрезку производят секатором.

Многолетние ветви обрезают, как правило, у старых деревьев с целью омоложения. Садовой пилой ветви подпиливают сверху и снизу, чтобы при отрыве не отдиралась кора. Эту обрезку еще называют «обрезкой на обратный рост», или на многолетнюю древесину. Она вызывает образование сильных побегов, восстановление кроны.

Вырезка — удаление веток разных порядков у их основания. Этот вид обрезки проводится на всех этапах онтогенеза. Ветви диаметром до 2 см удаляют секатором в месте отхождения удаляемой ветви от ветви предыдущего порядка по листовому рубцу. Эту обрезку называют «вырезкой на кольцо». Чаще всего ее используют при удалении побегов утолщения со штамба (рис. 2.5). Более толстые ветви удаляют садовой пилой с предварительными подпилами, как и при обрезке ветвей на обратный рост.

Посадка на пень — особый прием обрезки, когда у растения обрезают всю надземную часть, оставляя лишь часть побега длиной 5 — 7 см. Применяют в I школе, только на укорененных растениях, для кустарников — с целью получить сильные основные побеги, у деревьев — сильный лидер. В более позднем возрасте посадку на пень проводят с целью омоложения, в основном кустарников.

Стрижку применяют для того, чтобы достичь нужной плотности размещения ветвей на поверхности крон формируемых растений (деревьев или кустарников). Для этого растущие побеги или однолетние приросты с помощью садовых ножниц сильно обрезают, оставляя у их основания 2 — 3 почки. Благодаря этому растения сверху донизу заполняются веточками и листьями и создают плотную листовую поверхность.

Стрижку применяют на протяжении всего периода культивирования изгороди и других топиарных форм.

Обрезку корней осуществляют в процессе пересадок в основном в питомнике при формировании деревьев и кустарников.

Предпосадочную обрезку частей кроны проводят с целью уравновешивания корнелистовой массы у растений при пересадке.

С помощью описанных приемов обрезки можно усиливать рост побегов в длину, направлять развитие их в нужную сторону, прореживать крону, вызывать обильное образование побегов на стволе и в кроне. Сильная обрезка может задерживать срок выращивания саженцев.

Сроки проведения обрезки в разных природных зонах различны. В средней полосе обрезку ветвей проводят весной, до набухания почек, в конце марта — начале апреля (весенняя обрезка), и

летом, в период замедленного сокодвижения в июле (летняя обрезка). В южных районах обрезку проводят в осенние и зимние месяцы.

Пасынкование и пинцировку делают практически всю вегетацию по мере того, как появляются ненужные новообразования. В весенний и летний сроки осуществляют такой вид обрезки, как поперечные надрезы. Их делают над ослабленными ветками, если надо ускорить их рост, усилив в притекающих метаболитах долю веществ от корней, или под сильными ветвями и побегами, если надо ослабить рост, сократив с помощью надреза приток корневых метаболитов. Надрез в виде полумесяца делают садовым ножом — удаляют полоску коры шириной 3 — 4 мм вместе с частью древесины (рис. 2.6).

С целью ослабления и изменения направления роста ветви и побеги наклоняют и сгибают от самого основания, изменяя угол отхождения ветви или побега от ствола. Этот прием используют при формировании крон в виде пальметт и кордонов (рис. 2.7).