ответы к экзамену по гистологии. гиста. Структурнохимический состав и молекулярная организация плазмолеммы
 Скачать 169.22 Kb.
|
|
БАЗОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ Базофильные гранулоциты (базофилы) - самая малочисленная группа лейкоцитов и гранулоцитов. Они попадают в кровь из красного костного мозга, циркулируют в ней от 6 ч до 1 сут., после чего покидают кровеносное русло и мигрируют в ткани, где находятся, по-виднмому, также от нескольких часов до нескольких суток. Базофилы обладают значительно меньшей подвижностью и более слабой фагоцитарной активностью по сравнению с нейтрофилами. По морфологическим и функциональным свойствам они близки, но не идентичны тучным клеткам (тканевым базофилам), постоянно находящимся в соединительной ткани. Функции базофильных гранулоцитов в физиологических условиях выяснены неполностью. К ним относятся: 1)Регуляторная, гомеостатическая - осуществляется благодаря выделению небольших количеств различных биологически активных веществ, накапливающихся в гранулах или синтезируемых при активации клетки. Эти вещества обладают широким спектром биологических эффектов: влияют на сократимость гладких миоцитов (в сосудах, бронхах, органах пищеварительного тракта и других систем), проницаемость сосудов, свертываемость крови, секрецию желез, обладают хемотаксическим влиянием. 2)Защитная - путем локальной массивной секреции медиаторов воспаления, хемотаксических факторов эозинофилов и нейтрофилов, а также других веществ, обладающих хемотаксической активностью, обеспечивается вовлечение ряда клеток (в первую очередь, эозинофилов) в защитные реакции организма, направленные против некоторых паразитов. Содержание базофильных гранулоцитов в крови составляет в норме: относительное 0.5-1.0% (от общего числа лейкоцитов), абсолютное - 20-80 клеток/мкл. Изменения концентрации базофилов описаны в различных функциональных и патологических состояниях, однако их диагностическое значение неясно. Размеры базофильных гранулоцитов на мазках составляют 9-12 мкм, т.е. примерно соответствуют размерам нейтрофилов или несколько меньше их. Ядра базофильных гранулоцитов - дольчатые (содержат 2-3 сегмента) или S-образные, относительно плотные, но более светлые (с меньшим содержанием гетерохроматина), чем у нейтрофилов и эозинофилов. Они нередко трудно различимы, так как маскируются ярко окрашенными цитоплазматическими гранулами (см. рис. 7-1). Цитоплазма базофильных гранулоцитов, как и нейтрофильных, слабооксифильна. Под электронным микроскопом в ней выявляются митохондрии, элементы цитоскелета, сравнительно слабо развитый синтетический аппарат, скопления гликогена, липидные капли диаметром до 1-2 мкм, разнообразные пузырьки, а также гранулы двух типов - специфические и азурофильные (рис. 7-9). Гранулы, органеллы и часть элементов цитоскелета располагаются во внутренних участках цитоплазмы, наружные содержат преимущественно элементы цитоскелета и образуют немногочисленные короткие выпячивания. + Специфические (базофильные) гранулы - крупные (диаметром 0.5-2.0 мкм), разнообразной, чаще сферической формы, хорошо видны в световой микроскоп, окрашиваются метахроматически - с изменением оттенка основного красителя вследствие высокого содержания сульфатированных гликозаминогликанов. На электронно-микроскопическом уровне обнаруживается, что эти гранулы окружены мембраной и заполнены мелкозернистым веществом (матриксом). Матрикс отдельных гранул различается своей плотностью, которая варьирует от умеренной до высокой. Это, как предполагают, отражает различия в их зрелости (более зрелые гранулы обладают большей плотностью матрикса). Содержимое некоторых гранул неоднородно (включает плотные частицы, погруженные в более светлый матрикс). Содержимое базофильных гранул: сульфатированные гликозаминогликаны, связанные с белками (протеогликаны) - гепарин (антикоагулянт) и хондроитин сульфат, гистамин (расширяет сосуды, увеличивает их проницаемость, вызывает хемотаксис эозинофилов), ферменты (протеазы, пероксидаза), хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов. Азурофильные гранулы - сравнительно немногочисленны, представляют собой лизосомы. Цитофизиология базофильных гранулоцитов Деятельность базофилов связана с накоплением и выделением (секрецией) биологически активных веществ, которые запасаются в их гранулах. Выделение содержимого гранул базофилов может происходить в виде (1) медленной секреции с постепенным выделением небольших количеств веществ или (2) резкой массивной дегрануляции, приводящей к выраженным изменениям в окружающих тканях (см. рис. 7-9). Первый механизм обусловливает участие базофилов в физиологических регуляторных процессах, второй - в аллергических реакциях. ЭОЗИНОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) содержатся в крови в небольшом количестве, однако легко узнаются на мазках благодаря многочисленным эозинофильным гранулам, заполняющим их цитоплазму. Они образуются в красном костном мозге, откуда попадают в кровь, циркулируя в ней 3-8 ч (по другим данным, 7-12 ч). После этого они покидают кровеносное русло и выселяются в ткани (преимущественно в кожу, слизистые оболочки дыхательного, пищеварительного и полового трактов), где функционируют, повидимому, в течение нескольких суток (точная продолжительность жизни в тканях не установлена, но она, очевидно, больше, чем у нейтрофилов). Основная часть эозинофилов находится не в крови, а в периферических тканях, на один эозинофил в крови приходятся 100-300 в тканях. Они усиленно привлекаются в ткани лимфокинами, иммунными комплексами, компонентами комплемента, а также продуктами, выделяемыми паразитами, опухолевыми клетками, тучными клетками и базофилами (в частности, хемотаксическим фактором эозинофилов и гистамином). Эозинофилы могут проникать в секреты и выявляются в носовой и бронхиальной слизи (при аллергических состояних - в очень больших количествах). Они обнаруживаются также в лимфатических узлах и лимфе грудного протока (что может указывать на их способность к рециркуляции). Эозинофилы отличаются от нейтрофилов несколько меньшей подвижностью и более слабой фагоцитарной активностью, вместе с тем, они являются ведущими клеточными элементами в борьбе с паразитами (гельминтами и простейшими). В тканях эозинофилы подвергаются апоптозу, а их фрагменты фагоцитируются макрофагами. Функции эозинофильных гранулоцитов: 1)Защитная - поглощение и уничтожение бактерий фагоцитарным механизмом, а также уничтожение микробов и, в особенности, паразитов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным механизмом. Осуществляется во взаимодействии с базофилами, тучными клетками, макрофагами, лимфоцитами, IgЕ и системой комплемента. 2)Иммунорегуляторная - (а) ограничение области иммунной (в частности, аллергической) реакции, создание препятствий в распространении из нее антигенов и медиаторов воспаления, нейтрализация метаболитов, участвующих вуничтожении антигенов; (б) выработка ряда медиаторов воспаления и цитокинов. Содержание эозинофильных гранулоцитов в крови в норме равно: относительное 2.0-5.0% (от общего числа лейкоцитов), абсолютное - 100-450 клеток/мкл. В физиологических условиях отмечен суточный ритм концентрации эозинофилов в крови с максимумом в ночные и ранние утренние часы и минимумом - в вечерние (что связывают с колебаниями секреции гормонов коры надпочечника глюкокортикоидов). Форма эозинофилов на мазках и в тканях - окрутлая, иногда с небольшими выпячиваниями (псевдоподиями). В мокроте и носовой слизи встречаются эозинофилы в виде отростчатых "клеток-медуз". Плазмолемма содержит низкоаффинные рецепторы к IgG, компонентам комплемента, высокоаффинные рецепторы к IgЕ (последние отсутствуют у нейтрофилов), цитокинам, гормонам, а также адгезивные молекулы. Ядра эозинофильных гранулоцитов обычно сегментированные (состоят из двух, реже трех сегментов), светлее (содержат меньше гетерохроматина), чем ядра нейтрофилов. Изредка могут встречаться палочкоядерные и юные формы, отдельный подсчет которых обычно не производится. Цитоплазма эозинофильных гранулоцитов содержит умеренно развитые органеллы, многочисленные пузырьки, элементы цитоскелета, включения гликогена, липидные капли и гранулы двух основных шипов (рис. 7- 11). Предполагается также наличие особого третьего типа мелких гранул (микрогранул). 1. Специфические (эозинофильные) гранулы - наиболее характерный признак эозинофильных гранулоцитов; содержатся в количестве около 200 гранул на клетку (составляя более 95% всех гранул). Они окружены мембраной, имеют овальную или полигональную форму, крупные размеры (0.5-1.5х0.2-1.0 мкм), различную (чаше всего - среднюю) электронную плотность. Зрелые гранулы в большинстве содержат плотные кристаллоидные структуры, расположенные по их длине и погруженные в менее электронно-плотный мелкозернистый матрикс. Эти кристаллоиды имеют белковую природу и характеризуются кубической решеткой с периодом около 4 нм. Так как в эозинофильных гранулах находится ряд гидролитических ферментов, их рассматривают как видоизмененные лизосомы. Содержимое специфических гранул: (2) Главный основной белок (МBР, от англ. Major Basic Protein; название отражает высокое содержание этого белка, составляющего 50% общего белка специфических гранул, и его основную реакцию) образует их кристаллоид и обусловливает их эозинофилию. Содержит высокие концентрации аргинина, обладает мощным антигелъминтным, антипротозойным и антибактериальным эффектами. Токсичен для клеток других тканей (в частности, для эпителия слизистых оболочек воздухоносных путей и пищеварительного тракта). Вызывает гиперреактивность гладких мышц в бронхах. Индуцирует дегрануляцию базофилов, тучных клеток и тромбоцитов, активирует нейтрофилы. Инактивирует гепарин, гистамин, простагландины. (2) Другие белки специфических гранул располагаются в их матриксе. К ним относятся: - эозинофильный катионный белок - токсичен для бактерий, гельминтов, простейших и клеток организма хозяина; -эозинофильная пероксидаза (отличается от миелопероксидазы нейтрофильных гранулоцитов) - обладает широким спектром антимикробной и антипаразитарной активности в присутствии перикиси водорода; -эозинофильный нейротоксин - обладает противопаразитарным действием, токсичен для клеток нервной системы; -гистаминаза - разрушает гистамин; продукты расщепления гистамина оказывают на эозинофилы хемотаксическое действие. 2. Азурофильные (неспецифические, первичные) гранулы - немногочисленные (менее 5% всех гранул), крупные и средних размеров (0.1- 0.5 мкм), округлой формы, с плотным содержимым. Представляют собой лизосомы и содержат кислую фосфатазу, арилсульфатазу (инактивирует лейкотриены и присутствует в очень большом количестве) и другие ферменты. Содержание этих гранул снижается по мере созревания клетки. |