ответы к экзамену по гистологии. гиста. Структурнохимический состав и молекулярная организация плазмолеммы
 Скачать 169.22 Kb.
|
|
7.Кровь. Компоненты крови. Классификация форменных элеметов крови. Гемограмма. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Соединительные ткани представляет собой группу тканей с разнообразными морфофункпиональными характеристиками, которые не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство (отчего они были названы акад. А.А.Заварзиным тканями внутренней среды). Общие признаки соединительных тканей: (1)развитие в эмбриональном периоде из общего источника - мезенхимы, которая является полипотентным и гетерогенным зачатком. Полипотентность мезенхимы определяется образованием из нее ряда различных тканей. Гетерогенность (неоднородность) мезенхимы проявляется в неодинаковом происхождении ее клеток, которые, формируя те или иные ее участки, повидимому, уже детерминированы в направлении развития различных тканей; (2)высокое содержание межклеточного вещества. Межклеточное вещество, являясь совокупным продуктом деятельности клеток, отражает особенности их биосинтетических процессов в различных видах соединительных тканей. В некоторых тканях оно играет функционально ведущую роль (например, в хрящевых и костных, где его прочность обеспечивает выполнение опорной функции тканей). Состав, биологические и физико-химические свойства межклеточного вещества соединительных тканей очень разнообразны - например, оно жидкое в крови и лимфе, желеобразное в слизистой ткани и твердое в костной. Функции соединительных тканей. Наиболее общая функция всех соединительных тканей - поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая); она включает многообразные частных функций, ккоторым относятся: 1)Трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами); 2)Дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях); 3)Регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий); 4)Защитная (обеспечение разнообразных защитных реакций); 5)Транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток); 6)Опорная, механическая - (а) формирование стромы различных органов - совокупности поддерживающих и опорных элементов для других тканей (сочетается со всеми предыдущими функциями, так как соединительная ткань стромы несет сосуды и опосредует обмен веществ между кровью й другими тканями); (б) образование капсул различных органов, связанных со стромальными элементами; (в) образование (в качестве функционально ведущих тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей). Кровь - своеобразная жидкая ткань, относящаяся к группе тканей внутренней среды, которая циркулирует в сосудах благодаря ритмическим сокращениям сердца. На долю крови приходится 6-8% массы тела (4-6 л у взрослого человека). Кровь представляет собой часть сложной функциональной системы, в которую помимо нее входят органы: (1) кроветворения и кроверазрушения; (2) участвующие в синтезе содержащихся в крови белков; (3) отвечающие за водно-электролитный обмен; (4) осуществляющие нервную и гуморальную регуляцию качественного и количественного состава крови. Компоненты крови - включают (1) форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) и (2) плазму крови - жидкое межклеточное вещество. При отстаивании или центрифугировании крови в пробирке (после внесения в нее антикоагулянтов - веществ, предотвращающих свертывание), происходит разделение крови на ее компоненты, что позволяет измерить их относительное содержание. ПЛАЗМА КРОВИ Плазма крови является средой, в которой взвешены форменные элементы; она содержит ряд неорганических ионов и органических веществ, обеспечивающих трофическую, регуляторную, защитную, гомеостатическую функции крови, а также обусловливающих ее свертывание, участвует в газообмене, содержит буферные системы, способствующие (вместе с буферной системой гемоглобина) поддержанию стабильных значений pH (около 7.36). Состав плазмы крови: 90% воды, 9% органических веществ и 1% неорганических. Главные органические компоненты плазмы - белки (более 200 видов), которые обеспечивают ее вязкость, онкотическое давление, свертываемость, переносят различные вещества и выполняют защитные функции. Основные белки плазмы: альбумины - количественно преобладающие белки плазмы крови (по содержанию в 1.3-2.2 раза превосходят глобулины) - переносят ряд метаболитов, гормонов, ионов, поддерживают онкотическое давление крови; глобулины (α- и β-) - переносят ионы металлов и липиды в форме липопротеинов; у-глобулины представляют собой фракцию антител (иммуноглобулинов): фибриноген - обеспечивает свертывание крови, превращаясь в нерастворимый белок фибрин под действием тромбина; компоненты комплемента - участвуют в неспецифических защитных реакциях. Выработка белков плазмы осуществляется клетками печени (за исключением у-глобулинов, которые продуцируются плазматическими клетками). Сыворотка крови - жидкость, остающаяся после свертывания крови. По своему составу она сходна с плазмой крови, однако в ней отсутствуют фибриноген и факторы свертывания. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ: ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Форменные элементы крови включают эритроциты, тромбоциты и лейкоциты. Из них только лейкоциты являются истинными клетками; эритроциты и тромбоциты человека относятся к постклеточным структурам. Гемограмма – это комплексное исследование, при котором измеряется содержание гемоглобина в крови, подсчитываются клетки крови: лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и высчитываются эритроцитарные и тромбоцитарные индексы. Лейкограмма с 5-компонентнoй лейкограммой представлена в абсолютных значениях: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты, моноциты Концентрации форменных элементов определяют при анализе крови в расчете на 1 мкл (1 мм3) или 1 л крови. Результаты анализа записываются в виде гемограммы, отражающей наряду с некоторыми биохимическими показателями содержание отдельных форменных элементов: Примечание: концентрация ретикулоцитов рассчитывается по отношению к общему числу эритроцитов, принятому за 100%. Показатели приведены без учета половых различий. Подсчет концентраций форменных элементов производится под микроскопом в специальных счетных камерах (в нашей стране наиболее распространена камера Горяева), в которые вносится небольшой объем предварительно разведенной крови. В последние годы все более широкое распространение получают методы автоматического подсчета форменных элементов с использованием проточных цитометров и автоматических анализаторов изображения, которые по точности, надежности и несопоставимо более высокой скорости превосходят традиционные "ручные" методы. 8.Эритроциты. Строение. Плазмолемма и подмембранный цитоскелет эритроцитов. Ретикулоциты. Функции. Эритроциты (от греч. erythros - красный, cytos, kytos - клетка) - наиболее многочисленные форменные элементы крови. У человека они представляют собой постклеточные структуры, утратившие в процессе развития ядро и почти все органеллы. Всего в крови у взрослого циркулируют 25-30х1012 эритроцитов. Эритроциты образуются в красном костном мозге, откуда поступают в кровь со скоростью около 2.5х106/с; в крови они функционируют в течение всего периода своей жизни (100-120 сут.), проделывая с кровотоком путь более 1000 км и проходя через систему кровообращения более 100 тыс. раз, а затем разрушаются макрофагами селезенки и (в меньшей степени) печени и красного костного мозга. Функции эритроцитов осуществляются в сосудистом русле, которое они в норме никогда не покидают: 1)Дыхательная функция обеспечивается благодаря тому, что эритроциты заполнены железосодержащим кислород-связывающим белковым пигментом - гемоглобином (составляет 33% их массы), который определяет их цвет (желтоватый у отдельных элементов и красный у их массы). 2)Регуляторные и защитные функции обеспечиваются благодаря способности эритроцитов переносить на своей поверхности ряд биологически активных веществ, в том числе иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы. Форма эритроцитов - двояковогнутый диск (рис. 7-2) - определяет более светлую окраску их центральной части по сравнению с периферической. Благодаря такой форме обеспечиваются; (1)увеличение их поверхности (общая ее площадь составляет у взрослого около 3800 м2, что в 2000 раз превосходит поверхность тела); площадь поверхности каждого эритроцита примерно в 1.5 раза больше, чем у сферы такого же объема; (2)снижение диффузионного расстояния (между поверхностью и наиболее удаленной от нее части цитоплазмы) - на 30% по сравнению с такими же элементами сферической формы, благодаря чему создаются оптимальные условия для газообмена; (3)возможность увеличения объема эритроцита без повреждения его плазмолеммы благодаря наличию ее резерва, в частности, способность набухать вгипотоничной среде; (4)способность к обратимой деформации при прохождении через узкие и изогнутые капилляры. Плазмолемма эритроцитов является самой толстой (20 нм) и наиболее изученной мембраной из всех биологических мембран. Она содержит рецепторы иммуноглобулинов, компонентов комплемента и ряда других веществ. В ее состав входят многочисленные интегральные и периферические белки, участвующие в транспортных процессах (в качестве ионных насосов, каналов, переносчиков) и обеспечивающие прикрепление элементов цитоскелета. Она обладает гибкостью, прочностью, растяжимостью, резистентностью к окислению, протеолизу и влиянию других повреждающих факторов. На наружной поверхности плазмолемма эритроцитов несет антигены Rh и детерминанты групп крови. Цитоплазма эритроцитов оксифильна и обладает высокой электронной плотностью (см. рис. 7-2); органеллы в ней отсутствуют, могут встречаться лишь единичные мембранные пузырьки. Она содержит 66% воды, гемоглобин в виде гранул диаметром 4-5 нм, глюкозу, АТФ, ряд ферментов. Основной источник энергии эритроцитов - анаэробный гликолиз. Цитоскелет эритроцитов образован рядом периферических и трансмембранных белков (рис. 7-3). В его состав входят: спектрин, гликофорин, анкирин, белки полосы 3 и полосы 4.1. Последние два названия отражают положение фракций при электрофорезе белков мембраны эритроцита. Белок полосы 3 выполняет помимо цитоскелетных функций роль анионного транспортного белка, обеспечивающего процессы газообмена. Спектрин - периферический белок, служащий главным элементом цитоскелета эритроцита. Его молекула состоит из двух перекрученных цепей - димеров (α- и β), которые стыкуются друг с другом "конец в конец". Он образует гибкую двумерную сеть филаментов на внутренней поверхности плазмолеммы эритроцита. Эти филаменты связаны в узлы с помощью актина и белка полосы 4.1 к прикреплены к трансмембранному белку полосы 3 посредством анкирина. Белок полосы 4.1 может связываться с цитоплазматическим доменом другого трансмембранного белка - гликофорина. В состоянии покоя спектриновые цепи скручены; при деформации в одних участках они распрямляются и вытягиваются, в других - скручиваются еще сильнее, благодаря чему происходит изменение формы эритроцита без изменения площади его поверхности. При более значительной деформации, требующей увеличения поверхности, может нарушиться связь элементов цитоскелета с плазмолеммой, и возникшая деформация станет необратимой или произойдет фрагментация плазмолеммы. Ретикулоциты - молодые формы эритроцитов, недавно поступившие в кровоток из костного мозга. В них сохраняются митохондрии, небольшое число рибосом, центриоль и остатки комплекса Гольджи; ЭПС отсутствует. Суправитальная окраска крезиловым или метиленовым синим вызывает образование агрегатов указанных органелл, которые выявляются в виде базофильной сеточки (лат. - reticulum) в цитоплазме (что обусловило название этих форм). За время созревания ретикулоцита в крови (24-48 ч) в нем завершается сборка подмембранного комплекса элементов цитоскелета, исчезает способность к эндоцитозу, утрачиваются некоторые мембранные рецепторы и возрастает содержание гемоглобина. Ретикулоциты выполняют функцию аналогичную эритроцитам, т. к. переносят кислород к различным тканям и органам за счет рецепторов к трансферрину, но эффективность этого процесса у них несколько ниже, чем у зрелых эритроцитов. 9.Лейкоциты. Классификация. Лекоцитарная формула. Особенности лейкоцитарной формулы у детей. Лейкоциты (от греч. leukos - белый, cytos, или kytos - клетка), или белые кровяные клетки, представляют собой группу морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов, циркулирующих в крови и участвующих в различных защитных реакциях после миграции в соединительную ткань (частично также в эпителии). В соединительной ткани они столь многочисленны, что рассматриваются как ее нормальные клеточные элементы. Некоторые лейкоциты способны повторно возвращаться из тканей в кровь (рециркулировать). Концентрация лейкоцитов в крови служит важным диагностическим показателем, часто определяемым в клинической практике. Концентрация лейкоцитов у взрослого в норме составляет 4000 - 8000 клеток/мкл (по некоторым данным, верхняя граница нормы достигает 10 000). Концентрация лейкоцитов у детей в норме меняется в зависимости от возраста: у новорожденного она равняется 10 000-30 000/мкл (в среднем, 20 000/мкл), на 4-й день снижается до 12 000, к 4-м годам составляет 8000/мкл. Уровня, характерного для взрослого, этот показатель достигает примерно к 1214 годам. С возрастом происходят изменения не только количества, но и качественного состава лейкоцитов. Классификация лейкоцитов основана на ряде признаков, из которых ведущим служит присутствие в их цитоплазме специфических гранул. На основании этого признака все лейкоциты разделяют на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты (зернистые лейкоциты) характеризуются наличием в их цитоплазме специфических гранул, обладающих различной окраской (базофильной, оксифильной или нейтрофильной). Это, в свою очередь, позволяет подразделять гранулоциты на базофильные, оксифильные (эозинофильные) и нейтрофильные. В гранулоцитах присутствует и второй тип гранул - неспецифические, или азурофильные (окрашиваются азуром и являются лизосомами). Ядро гранулоцитов обычно дольчатое (сегментированное), однако сравнительно немногочисленные менее зрелые их формы, циркулирующие в крови, имеют палочковидное ядро. Агранулоциты (незернистые лейкоциты) содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы; специфические гранулы отсутствуют. Их ядро обычно имеет округлую или бобовидную форму. К агранулоцитам относятся моноциты и лимфоциты. Лейкоцитарная формула. При проведении клинического анализа крови на ее мазках осуществляется дифференциальный подсчет относительного содержания лейкоцитов отдельных видов. Результаты такого подсчета регистрируются в табличной форме в виде так называемой лейкоцитарной формулы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по отношению к общему количеству лейкоцитов, принятому за 100%: Картина белой крови у детей со временем меняется, и даже в одном и том же возрасте количество различных видов лейкоцитов может колебаться в широких пределах. У новорожденных в первые дни жизни наблюдается лейкоцитоз (10–30×109/л) за счет нейтрофилеза (рис. 1). Число нейтрофилов составляет 65–66%, лимфоцитов — 16–34%. К 5–6 дню процентное содержание нейтрофилов и лимфоцитов уравнивается и составляет примерно по 45%. Это расценивается как «первый перекрест» в лейкоцитарной формуле у детей. К концу 1-го месяца жизни число нейтрофилов уменьшается до 25–30%, а лимфоцитов возрастает до 55–60%. В возрасте до 4–5 лет у детей наблюдается лимфоцитоз в связи с формированием их иммунной системы. Затем количество нейтрофилов начинает увеличиваться, а лимфоцитов — снижаться, и в возрасте 5–6 лет наблюдается «второй перекрест», когда количества этих клеток вновь уравниваются. К 12–14 годам лейкоцитарная формула детей аналогична формуле взрослых. 10.Лейкоцитарная формула. Гранулоциты. Строение и функции. Гранулоциты (зернистые лейкоциты) характеризуются наличием в их цитоплазме специфических гранул, обладающих различной окраской (базофильной, оксифильной или нейтрофильной). Это, в свою очередь, позволяет подразделять гранулоциты на базофильные, оксифильные (эозинофильные) и нейтрофильные. В гранулоцитах присутствует и второй тип гранул - неспецифические, или азурофильные (окрашиваются азуром и являются лизосомами). Ядро гранулоцитов обычно дольчатое (сегментированное), однако сравнительно немногочисленные менее зрелые их формы, циркулирующие в крови, имеют палочковидное ядро. Функции нейтрофильных гранулоцитов: 1)Уничтожение микроорганизмов - возбудителей инфекций - основная функция нейтрофилов, отчего они считаются главными клеточными элементами неспецифической защиты организма. В связи со способностью к захвату (фагоцитозу) и уничтожению микробов И.И.Мечников назвал нейтрофилы микрофагами (в отличие от другой разновидности фагоцитов - макрофагов, поглощающих более крупные частицы). Нейтрофилы могут обеспечивать уничтожение микроорганизмов и без их поглощения - внеклеточно нефагоцитарными механизмами. 2)Разрушение и переваривание поврежденных клеток и тканей. Наиболее активно осуществляется на ранних сроках, так как нейтрофилы обычно первыми прибывают в очаг повреждения. Позднее эту функцию берут на себя макрофаги. 3)Участие в регуляции деятельности других клеток - осуществляется благодаря недавно установленной способности нейтрофилов к выработке ряда цитокинов, которая может резко усиливаться при стимуляции. Данная функция указывает на участие этих клеток не только в неспецифических, но и в специфических (иммунных) защитных реакциях. Содержание нейтрофилов в крови взрослого в норме составляет: относительное - 65-75% (от общего числа лейкоцитов), абсолютное - 3000-7000 клеток/мкл. Вследствие расположения около половины нейтрофилов в маргинальном (краевом) пуле их реальная абсолютная концентрация, как предполагают, примерно в два раза выше, чем определяемая при анализе крови. Содержание нейтрофилов в крови ребенка меняется в зависимости от его возраста. Оно такое же, как у взрослого, непосредственно после рождения, затем оно падает и в период с 3-6 дней до 4-5 лет остается сниженным (до минимальных величин порядка 25%, типичных для первых двух лет жизни). После указанного периода оно возрастает, достигая уровня, характерного для взрослого, ко времени полового созревания. Плазмолемма нейтрофильных гранулоцитов обеспечивает разнообразные процессы, связанные с поддержанием жизнедеятельности и функциональной активности этих клеток. Она воспринимает различные сигналы, участвует в распознавании других клеток и компонентов межклеточного вещества (рецепторная функция), формировании многочисленных выпячиваний различной формы (в частности, связанных с движением клетки и фагоцитозом), транспорте веществ, процессах эндо- и экзоцитоза (в частности, дегрануляции). На плазмолемме находятся рецепторы адгезивных веществ, цитокинов, колониестимулирующих факторов (КСФ), медиаторов воспаления, иммуноглобулинов класса G, (IgG) СЗb-компонента комплемента, некоторых микробных продуктов. Ядро нейтрофильных гранулоцитов имеет неодинаковое строение в клетках разyой степени зрелости. На основании строения ядра различают сегментоядерные, палочкоядерные и юные нейтрофильные гранулоциты. Сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты - наиболее зрелые, составляют основную часть нейтрофилов (60-65% общего числа лейкоцитов). Для них характерно дольчатое ядро, которое представлено 2-5 (наиболее часто - 3-4) сегментами, соединенными узкими нитевидными перетяжками (истончаются при созревании клетки). Оно интенсивно окрашено (преобладает гетерохроматин), что указывает на сравнительно низкую активность синтетических процессов в клетке. У женщин не менее 3% этих клеток содержат хорошо выявляемый дополнительный мелкий придаток ядра в виде барабанной палочки, который представляет собой неактивную X хромосому (половой хроматин, тельце Барра). Палочкоядерные нейтрофильные гранулоциты - более молодые клетки, сравнительно немногочисленны (составляют 3-5% общего числа лейкоцитов). Их ядро (в форме палочки, подковы или изогнутой колбаски) не сегментировано или содержит лишь намечающиеся перетяжки, которые углубляются по мере созревания клеток (см. рис. 7-1). В части палочкоядерных нейтрофилов ядро содержит меньше гетерохроматина, чем в сегментоядерных. Относительное содержание палочкоядерных форм является показателем скорости поступления нейтрофилов в кровоток. Оно обычно повышается при нейтрофилии, сочетаясь в выраженных случаях с нарастанием числа юных нейтрофилов (метамиелоцитов), что оценивается как "сдвиг влево" на гемограмме (юные <- палочкоядерные <— сегментоядерные), в которой молодые формы клеток записываются левее более зрелых (см. выше). Выраженный сдвиг влево отмечается у новорожденых в течение 1-й нед. жизни. Юные нейтрофильные гранулоциты (метамиелоциты) - наиболее молодые клетки нейтрофильного ряда среди тех, что в норме встречаются в крови. Они обнаруживаются в чрезвычайно малом количестве (до 0.5% обшего числа лейкоцитов). Их ядро имеет бобовидную форму и светлее, чем у палочко и сегментоядерных клеток. Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов на светооптическом уровне слабооксифильна. При электронно-микроскопическом исследовании в ней выявляются немногочисленные органеллы: отдельные элементы грЭПС, митохондрии, свободные рибосомы, мелкий комплекс Гольджи, пентриоли. Из включений преобладают гранулы гликогена. Цитоскелет нейтрофильных гранулоцитов представлен небольшим числом (12-20/клетку) микротрубочек, умеренно развитыми виментиновыми промежуточными филаментами и многочисленными актиновыми микрофиламентами, расположенными преимущественно в периферической части цитоплазмы, образующей псевдоподии и свободной от других органелл и включений. В покоящихся нейтрофилах менее половины актина находится в виде полимера (Р-актина), основная же его часть представлена неполимеризованным глобулярным С-актином. При стимуляции клетки уже в течение нескольких секунд до 90% имеющегося актина полимеризуется с образованием филаментов в подмембранной зоне, в особенности, в участке фагоцитоза. Цитоплазматические гранулы нейтрофилов сравнительно многочисленны (по 50-200 в каждой клетке) и разделяются на три типа: первичные, вторичные и третичные. Помимо гранул выявлены также мембранные секреторные пузырьки. Согласно современным представлениям, гранулы нейтрофилов не являются сугубо изолированными образованиями, а образуют единую функциональную систему с самостоятельными, но частично перекрывающимися функциями и составом компонентов (в частности, во всех видах гранул содержится лизоцим). 1. Первичные (азурофилъные, или неспецифические) гранулы названы так потому, что появляются первыми в ходе развития (на стадии промиелоцита - см. главу 9). В зрелых клетках они составляют лишь 10-30% общего числа гранул, окрашиваются азуром в розово-фиолетовый цвет и не являются специфическими для нейтрофилов, поскольку встречаются и в лейкоцитах других типов. Эти гранулы имеют самые крупные размеры (диаметр 400-800 нм, в среднем около 500 нм) и соответствуют зернистости, выявляемой на светооптическом уровне. Они имеют вид округлых или овальных мембранных пузырьков с электронно-плотным содержимым и часто рассматриваются как лизосомы. В них, однако, имеется большой набор антимикробных веществ, что не характерно для обычных лизосом. Вещества, содержащиеся в первичных гранулах - лизоцим, миелопероксидаза, нейтральные протеиназы, кислые гидролазы, дефензины (на которые приходятся 30-50% белка гранул), катионные анти-микробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость (BPI-белок - от англ. Bactericidal Permeability Increasing), - обладают высокой микробицидной активностью. Ферменты этих гранул активны преимущественно в кислой среде иобеспечивают внутриклеточное уничтожение микробов. 2.Вторичные (специфические) гранулы появляются позднее первичных в процессе развитая (в конце стадии промиелоцита и особенно активно на стадии миелоцита - см. главу 9) и становятся все более многочисленными при созревании нейтрофилов; в зрелых клетках они составляют 80-90% общего числа гранул. Они плохо выявляются под световым микроскопом, так как имеют мелкие размеры (диаметр - 100-300 им; в среднем - 200 нм - на границе разрешения светового микроскопа). При электронной микроскопии они имеют вид мембранных пузырьков округлой, овальной или гантелевидной формы с зернистым содержимым сравнительно низкой плотности. Вещества, содержащиеся во вторичных гранулах (лизоцим, лактоферрин, щелочная фосфатаза, коллагеназа, активатор ппазминогена, частично - катионные белки) участвуют во внутриклеточном разрушении микробов, а также секретаруются в межклеточное вещество, где они играют роль в мобилизации медиаторов воспалительной реакции и активации системы комплемента. В этих гранулах содержатся также адгезивные белки. 3. Третичные (желатинозные) гранулы нейтрофильных гранулоцитов оцисаны недавно и изучены неполностью. По размерам и морфологическим характеристикам они сходны со специфическими гранулами, но отличаются от них по химическому составу. Главными компонентами содержимого этих гранул являются желатиназа (обнаружена в небольшом количестве также в специфических гранулах), небольшое число других ферментов, лизоцим и адгезивные белки. Предполагают, что они участвуют в переваривании субстратов в межклеточном пространстве, в процессах адгезии и, возможно, фагоцитоза. В частности, высказывается мнение, что эти гранулы играют важную роль в процессе миграции нейтрофила через стенку сосуда в ткани (см. выше): их адгезивные молекулы участвуют в прикреплении нейтрофила к эндотелию, а желатиназа способствует прохождению базальной мембраны, вызывая переваривание содержащегося в ней коллагена IV типа. Секреторные пузырьки - недавно описанные мембранные структуры, которые образуются в нейтрофилах в процессе их развития по завершении формирования гранул. В них не выявлено специфического содержимого, однако установлено, что их мембрана несет большое количество адгезивных белков и рецепторов хемотаксических факторов, которые они транспортируют к плазмолемме. Доказано, что начальные этапы качения нейтрофила по активированному эндотелию (см. выше) приводят к возникновению сигнала, мобилизующего секреторные пузырьки. Они перемещаются к плазмолемме и сливаются с ней, обеспечивая приток адгезивных молекул, необходимых для формирования прочной связи нейтрофила с эндотелием. Нейтрофильные гранулоциты после выхода из сосудистого русла активно перемещаются и первыми появляются в участках повреждения тканей, где они накапливаются в значительных количествах (до 108/мл), быстро поглощают и уничтожают большую часть микроорганизмов. После выполнения своей функции они погибают и фагоцитируются макрофагами. Усиленному притоку нейтрофилов в очаги воспаления и ишемии (ограниченного участка тела со сниженным притоком крови) способствует усиление экспрессии адгезивных молекул на плазмолемме как самих лейкоцитов, так и взаимодействующих с ними клеток эндотелия при стимуляции цитокинами. |