ответы к экзамену по гистологии. гиста. Структурнохимический состав и молекулярная организация плазмолеммы
 Скачать 169.22 Kb.
|
Функции внезародышевых структур эмбриона человека. Клиническая значимость гистологической организации плацентарного барьера и провизорных органов эмбриона человека.Функции в вопросе 21. Под плацентарным барьером понимают избирательные свойства плаценты, в результате которых одни вещества проникают из крови матери в кровь плода, тогда как другие задерживаются или поступают в его организм после соответствующей биохимической переработки. +Барьерная функция плаценты может выполняться только в физиологических условиях. Проницаемость плацентарного барьера для вредных веществ и микробов увеличивается при патологических изменениях плаценты, наступившей в результате повреждения ворсинок микробами и их токсинами. Проницаемость плаценты может также повышаться в связи с истончением синцития при увеличении срока беременности. Общая гистология 1.Морфофункциональная характеристика эпителиев. Однослойные эпителии. Типы, строение, локализация, функции. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. ерi - над и thе1е - сосок, тонкая кожица) - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют большинство желез. Различают три вида эпителиев: 1)покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки), 2)железистые эпителии (образуют железы), 3)сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, входят в состав органов чувств). Функции эпителиев: 1.Разграничительная, барьерная - основная функция эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Эпителии образуют барьеры между внутренней средой организма и внешней средой; свойства этих барьеров (механическая прочность, толщина, проницаемость и др.) определяются конкретными структурно-функциональными особенностями каждого эпителия. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды - например, выстилающие полости тела (мезотелий) или сосуды (эндотелий). 2.Защитная - эпителии обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических (температурных, лучевых), химических и микробных факторов. Защитная функция может выражаться по-разному (например, эпителии могут образовывать толстые пласты, формировать наружный малопроницаемый, физически и химически устойчивый роговой слой, секретировать защитный слой слизи, вырабатывать вещества, обладающие антимикробным действием, и др.). 3.Транспортная - может проявляться переносом веществ сквозь пласты эпителиальных клеток (например, из крови через эндотелий мелких сосудов в окружающие ткани) или по их поверхности (напри-мер, транспорт слизи мерцательным эпителием дыхательных путей или овоцита мерцательным эпителием маточной трубы). Вещества могут переноситься через эпителиальный пласт механизмами диффузии, транспорта, опосредованного белками-переносчиками, и везикулярного транспорта. 4.Всасывающая - многие эпителии активно всасывают вещества; наиболее яркими их примерами служат эпителии кишки и почечных канальцев. Эта функция, по сути, представляет собой частный вариант транспортной функции. 5.Секреторная - эпителии являются функционально ведущими тканями большей части желез. 6.Экскреторная - эпителии участвуют в удалении из организма (с мочой, потом, желчью и др.) конечных продуктов обмена веществ или введенных в организм (экзогенных) соединений (например, лекарств). 7.Сенсорная (рецепторная) - эпителии, находясь на границе внутренней среды организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические, химические), исходящие из последней. ОБЩИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЭПИТЕЛИЕВ И ОБРАЗУЮЩИХ ИХ КЛЕТОК Общие морфологические признаки эпителиев включают (рис. 5-1): 1)расположение клеток (эпителиоцитов) сомкнутыми пластами, которые образуют плоскостные выстилки, сворачиваются в трубочки или формируют пузырьки (фолликулы); данная особенность эпителиев обусловливается признаками (2) и (3); 2)минимальное количество межклеточного вещества, узкие межклеточные пространства; 3)наличие развитых межклеточных соединений, которые обусловливают прочную связь эпителиоцитов друг с другом в едином пласте; 4)пограничное положение (обычно между тканями внутренней среды и внешней средой); 5)полярность клеток - как следствие признака (4). В эпителиоцитах различают апикальный полюс (от греч. apex - верхушка), свободный, направленный во внешнюю среду, и базальный полюс, обращенный к тканям внутренней среды и связанный с базальной мембраной (см. ниже). Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфия (от греч. ап - отрицание, iso - одинаковый, morphe - форма) - неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта; 6)расположение на базальной мембране - особом структурном образовании (строение см. ниже), которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью; 7)отсутствие сосудов; питание эпителия осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани. Различное удаление отдельных слоев многослойных эпителиев от источника питания, вероятно, усиливает (или поддерживает) их вертикальную анизоморфию; 8)высокая способность к регенерации - физиологической и репаративной (см. главу 4) - осуществляется благодаря камбию (включающему стволовые и полустволовые клетки) и обусловлена пограничным положением эпителиев (определяющим значительную потребность в активном обновлении быстро изнашивающихся эпителиоцитов). Камбиальные элементы в одних эпителиях сконцентрированы в их определенных участках (локализованный камбий), в других - равномерно распределены среди остальных клеток (диффузный камбий). В основу этой классификации положены особенности строения и функции различных типов эпителия. Согласно этой классификации выделяют покровный и железистый эпителии: Покровный эпителий делится на:
Морфологическая классификация эпителиев разделяет их в зависимости от количества слоев в эпителиальном пласте и формы клеток . По количеству слоев эпителии подразделяют на однослойные и многослойные, по форме клеток - на плоские, кубические и призматические (цилиндрические, столбчатые). Эта классификация учитывает также некоторые дополнительные признаки, в частности, наличие специальных органелл (щеточной каемки или ресничек) на апикальной поверхности клеток, их способность к ороговению (последний признак относится только к многослойным эпителиям). Эпителии, выполняющие преимущественно защитную функцию, обладающие устойчивостью к действию механических, химических и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину и поэтому являются многослойными. В тех участках, где на ткань воздействуют особенно резкие механические нагрузки и защитная функция должна быть выражена в наибольшей степени, многослойный эпителий ороговевает. Чем выше нагрузки, тем толще эпителий и более значительно его ороговение. Другой стратегией защиты эпителия от микробов, частиц пыли или действия агрессивной среды (литических ферментов, кислот и др.) служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого протективного слоя слизи, ослабляющей или нейтрализующей действие вредного фактора. Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, напротив, как правило, однослойные. В тех случаях, когда деятельность эпителиев связана с процессами диффузии веществ (например, газов) и трансцитоза, они обычно однослойные плоские. Наличие ресничек или щеточной каемки на апикальной поверхности клеток обусловлено выполнением функций транспорта по поверхности эпителия или всасывания, соответственно. Однослойные эпителии - эпителиальные ткани, все клетки которых располагаются на базальной мембране. По форме образующих их клеток они подразделяются на плоские, кубические или призматические. Призматические эпителии могут быть однорядными, если ядра их клеток располагаются на одном уровне, и многорядными (псевдомногослойными), если (вследствие различной формы и высоты клеток) ядра лежат на разных уровнях. 1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра (рис. 5-6). Этим клетками свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы: она подразделяется на внутреннюю часть (эндоплазму), которая располагается вокруг ядра и содержит большую часть сравнительно немногочисленных органелл, и наружную часть (эктоплазму), относительно свободную от органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами такого эпителия служат выстилки сосудов - эндотелий, полостей тела - мезотелий (входит в состав серозных оболочек), некоторых почечных канальцев (тонкая часть петли Генле), альвеол легкого (клетки I типа). Камбиальные элементы в таком эпителии располагаются диффузно. 2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в почечных канальцах (рис. 5-7, см. также рис. 5-3), в которых он имеет базальную исчерченность, а в части канальцев - и щеточную каемку (однослойный кубический каемчатый эпителий, участвующий в процессах всасывания), в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках почки. Камбий этого эпителия обычно диффузный (за исключением образующего протоки). 3. Однослойный призматический (цилиндрический, или столбчатый) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка, кишки, образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы, крупных желчных протоков, желчного пузыря, маточной трубы, стенку крупных собирательных трубочек почки. В кишке и желчном пузыре этот эпителий каемчатый. Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (рис. 5-8), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - призматические каемчатые (обеспечивающие пристеночное пищеварение и всасывание) и бокаловидные (вырабатывающие слизь, которая выполняет защитную функцию). Камбий в указанных эпителиях, как правило, локализованный (например, в кишечных криптах или шейке желез желудка). По мере дифференцировки клетки приобретают характерные специфические признаки и смещаются из области локализации камбиальных элементов в зону расположения зрелых клеток. В таком однослойном эпителиальном пласте клетки различных участков обладают неодинаковым строением и функциями, что обозначается как горизонтальная анизоморфия. Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призматический эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловливая второе название эпителия). Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей - наиболее типичный представитель многорядных эпителиев . В нем имеются клетки четырех основных типов: (1) низкие вставочные (базальные), (1) высокие вставочные (промежуточные), (3) реснитчатые (мерцательные) и (4) бокаловидные. Камбиальными элементами служат низкие вставочные клетки, которые имеют мелкие размеры. Своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, обусловливая прикрепление к ней всего эпителиального пласта, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Наиболее дифференцированные клетки эпителия - реснитчатые (численно преобладают) и бокаловидные. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью кон-тактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа. Однослойный двурядный призматический эпителий встречается в протоке придатка яичка, семявыносящем протоке, концевых отделах предстательной железы, семенных пузырьков. 2.Межклеточные контакты. Адгезионные и плотные контакты, ультраструктурная и молекулярная организация. Межклеточные контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Межклеточные контакты обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом — сигнальных веществ), передаваемых через межклеточное вещество. Строение межклеточных соединений В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилегают друг к другу (эпителий, мышечная ткань и пр.) между мембранами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты. Каждый тип межклеточных контактов формируется за счет специфических белков, подавляющее большинство которых — трансмембранные белки. Специальные адапторные белки могут соединять белки межклеточных контактов с цитоскелетом, а специальные «скелетные» белки — соединять отдельные молекулы этих белков в сложную надмолекулярную структуру. Во многих случаях межклеточные соединения разрушаются при удалении из среды ионов Ca2+. Функции межклеточных соединений Межклеточные соединения возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также для механического скрепления клеток друг с другом. Через щелевые контакты могут передаваться электрические сигналы. Клетки органов и тканей вырабатывают ряд химических веществ, действующих на другие клетки (в том числе через межклеточные контакты) и вызывающих изменения в работе цитоскелета, в интенсивности обмена веществ и процессе синтеза клеткой белков. Плотное соединение (запирающая зона) Плотные контакты (замыкающий контакт, поясок замыкания) Они формируются в результате частичного слияния наружных листков 2х соседних клеток. Это функционально блокирует транспорт веществ по межклеточному пространству. Эти контакты обеспечивают фактор полярности, препятствуя перемещению и смешиванию внутримембранных белков из зоны апикальной части в зону базолатеральной поверхности. Плотный контакт – это поясок шириной 0,1-0,5 мкм. Мембраны тесно прилегают друг к другу и межклеточное пространство отсутствует. Наружные слои контактирующих мембран сливаются в 1 общий слой толщиной 2-3 нм. При этом слияние идёт не по всей площади соединения, а имеет вид серий точечных слияний. На электрогронограммах отчетливо видно, что в зоне плотных контактов имеет место прямое соприкосновение белков 2х смежных плазматических мембран. На препаратах, приготовленных методом замораживания – скалывания, белки выявляются как линейные ряды внутримембранных частиц. При этом каждую клетку эпителиального слоя опоясывает полоса, состоящая из многих переплетающихся рядов таких частиц. Эти частицы образованы белком окклюдином. Проницаемость плотных соединений тем ниже, чем выше число тяжей таких частиц. Ионы Са и Mg поддерживают целостность этих соединений. Иногда эти частицы могут перестраиваться, это происходит за счет изменеия экспрессии поляризации окклюдина. В плотном соединении клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудке, кишечнике и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома).Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания. Плотные контакты (англ. tight junctions) — запирающие межклеточные контакты, присущие клеткам позвоночных животных, в составе которых мембраны соседних клеток максимально сближены и «сшиты» специализированными белками клаудинами и окклюдинами (англ.). Распространены в эпителиальных тканях, где составляют наиболее апикальную часть (лат. zonula occludens) комплекса контактов между клетками, в который входят адгезионные контакты и десмосомы. Плотные контакты построены из нескольких лент, опоясывающих клетку, которые, пересекаясь между собой, образуют сетевидную связь. С цитоплазматической стороны ассоциированы с актиновыми филаментами. Эпителиальные ткани выполняют барьерную и транспортную функции, для этого они должны быть способны пропускать одни вещества и задерживать другие. Такую выборочную проницаемость успешно обеспечивают клеточные мембраны, однако между клетками остаются промежутки, через которые может проходить так называемый парацеллюлярный (параклеточный) транспорт (англ. Paracellular transport). Роль плотных контактов заключается в том, чтобы ограничивать и регулировать параклеточную диффузию: они предотвращают протекание тканевой жидкости через эпителий, но при необходимости могут быть проницаемыми для ионов, небольших гидрофильных молекул и даже макромолекул. Также плотные контакты выполняют так называемую функцию «ограждения», они предотвращают диффузию компонентов мембраны в её внешнем слое, благодаря чему поддерживается разница в составе апикальной и базолатеральной мембран. Плотные контакты задействованы в сигнальных путях, регулирующих пролиферацию, поляризацию и дифференциацию эпителиальных клеток. Плотные контакты состоят из тонких лент, пересекающихся между собой, которые полностью опоясывают клетку и контактируют с аналогичными лентами на соседних клетках. На электронных микрофотографиях заметно, что в участках плотных контактов мембраны соприкасаются одна с другой или даже сливаются. Комбинация метода замораживания-скалывания с электронной микроскопией с высоким разрешением позволила установить, что плёнки плотных контактов построены из белковых частиц диаметром 3-4 нм, которые выступают с обеих поверхностей мембраны. Также в пользу того, что в образовании плотных контактов ключевую роль играют белки, свидетельствует деление клеток под действием протеолитического фермента трипсина. Всего в состав тесных контактов входит около 40 различных белков, как мембранных, так и цитоплазматических. Последние необходимы для прикрепления актиновых филаментов, регуляции и сигнализирования. |