ответы к экзамену по гистологии. гиста. Структурнохимический состав и молекулярная организация плазмолеммы
 Скачать 169.22 Kb.
|
|
Адгезионные контакты (англ. adherens junctions, AJ) — якорные межклеточные контакты, ассоциированные с микрофиламентами, обеспечивающие целостность и механическую прочность ткани, в частности противостояние растяжению, придающие клеткам возможность координированно использовать актиновый цитоскелет. Адгезионные контакты относятся к гомофильным, то есть соединяют клетки одинакового типа. В их формировании принимают участие белки кадгерины и катенины. Морфологически адгезионные контакты являются относительно простыми, в отличие от десмосом, плотных и щелевых контактов, они не имеют высокоспециализированных ультраструктур, кроме скопления актиновых филаментов. От других типов соединений клеток они отличаются относительной гибкостью и изменчивостью. Чаще всего адгезионные контакты встречаются в эпителиальных тканях, здесь они образуют вокруг каждой клетки поясок, который называют зоной прилипания (англ. zonula adherens). Такие зоны в эпителии позвоночных животных преимущественно размещаются базальнее участка плотных контактов (англ. zonula occludens) и апикальнее десмосом (англ. macula adherens). Однако распространение адгезионных контактов в организме не ограничено только эпителием, во многих неэпителиальных тканях, например в нервной и соединительной, они присутствуют в форме точечных или полосковидных сообщений клеток. Также они хорошо выражены в сердечной мышце, где обеспечивают косвенное сообщение сократительного аппарата кардиомиоцитов. Вместе с десмосомами адгезивные контакты образуют так называемые вставные диски между клетками миокарда. В зоне адгезионных контактов мембраны соседних клеток удалены друг от друга на расстояние 10-20 нм. В состав адгезионных контактов входят три основных элемента: Собственно сообщение клеток происходит благодаря трансмембранным молекулам клеточной адгезии (англ. cell adhesion molecules, CAM), из которых самыми распространенными в адгезионных контактах являются классические кадгерины. Их N-конечная (N-terminus) внеклеточная часть в присутствии ионов кальция взаимодействует с подобной молекулой на соседней клетке, обеспечивая слипание клеток, а внутриклеточный C-конечный (C-terminus) домен связывается с якорными белками. Также в адгезионных контактах были обнаружены другие трансмембранные белки: нектины и везатины. Адаптером между CAM и элементами цитоскелета выступают внутриклеточные якорные белки, большинство из них крепят цитоплазматическую сторону кадгеринов к актиновым филаментам. Кадгерины непосредственно взаимодействуют с β-катенином и плакоглобинами (γ-катенинами), которые в свою очередь присоединяются к молекулам α-катенина, а те — к винкулину, α-актинину или ZO-1 (англ.), которые уже связываются с актином. В комплексе якорных белков с кадгеринами присутствует также белок p120-катенин, который, вероятно, участвует в регулировании силы адгезионных контактов между клетками. Нектины крепятся к актиновым филаментам через белок афадин. Третьим компонентом являются пучки актиновых филаментов в соседних клетках, что косвенно соединены между собой. Также была продемонстрирована связь адгезионных контактов с микротрубочками, хотя значительного их скопления в этих участках и не наблюдается. Микротрубочки могут присоединяться к адгезионным контактам как плюс-, так и минус-концами, вместе с моторными белками они, вероятно, участвуют в транспортировке белков, необходимых для формирования контактов, в частности кадгеринов. Функции Схематическое изображение процесса формирования трубки из слоя эпителиальных клеток Одной из основных функций адгезионных контактов является физическое соединение клеток в единую ткань, их ослабление часто приводит к диссоциации клеток. Такого эффекта можно достичь, обработав ткань или монослойную культуру хелатирующим агентами, такими как ЭДТА, связывающими ионы кальция, вследствие чего взаимодействие между кадгеринами нарушается. Однако, хелатирующих агентов обычно недостаточно для полного разделения клеток, поскольку между ними существуют другие — кальций независимые — контакты. Адгезионные контакты обеспечивают образование широкой межклеточной сети из пучков сократительных актиновых филаментов, расположенных параллельно мембранам клеток и соединенных между собой с помощью белков катенинов и кадгеринов. Такая организация позволяет не только противостоять механическому напряжению, но и согласовывать поведение клеток во время процессов морфогенеза. Например, координированное сокращение колец актиновых филаментов соседних клеток является необходимым для формирования трубок из слоя эпителия, в частности во время закладки нервной трубки. Одним из примеров является Shroom3-зависимое сокращение зоны прилипания, при этом актин-связывающий белок Shroom3 привлекает к участку адгезионные контакты Rho-киназы и активирует миозин-II, в результате чего и происходит сокращение. Адгезионные контакты также задействованы в межклеточной передаче сигналов, об этом свидетельствует локализация в зрелых контактах рецепторной тирозинфосфатазы μ и белка RACK1, который взаимодействует с ней. При снижении экспрессии α-катенина наблюдается значительное увеличение темпов пролиферации эпителиальных клеток, было показано, что за этот эффект отвечает сигнальный путь инсулин / MAPK. Адгезионные контакты: Опоясывющая десмосома Точечная десмосома Полудесмосома Опоясывающая десмосома: (поясок скопления) располагается на боковой поверхности эпителиоцита и охватывает клетку в виде пояска. Листки плазмолеммы, обращенные к цитоплазме, формируют пластинку прикрепления. Эта пластинка образована альфа актином, винкулином, плакоглобином. Межклеточная щель (15-20 нм) расширена и заполнена трансмембранным белком Е-кадгерином. Этот белок в присутствии ионов Са обеспечивает связь между клетками. Со стороны цитоплазмы к Е-кадгедрину в зоне контакта идут актиновые филаменты, они обеспечивают связь цитоскелета с компонентами межклеточного вещества. Точечная десмосома сост из 2х пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью. Пластинка прикрепления располагается с внутренной стороны клеточной мембраны и имеет толщину около 15 нм. Она является зоной присоединения кератиновых микрофиламентов (тонофиламент). Сама пластинка образована 2мя типами белков: плакоглобином и десмоплакином. Участок шириной в 30 нм, разделяющий 2 контактирующие клетки, называется десмоглея. В зоне десмоглеи выделяются: А) трансмембранный белок из семейства кадгеринов – десмоглеин Б) десмокллин – это Са-связывающий белок Полудесмосома встречается в месте прикрепления эпителиальной клетки к базальной мембране, имеет пластинку прикрепления, в которую включаются промежуточные филаменты. Особенностью состава цитоплазматической пластинки является наличие пемфигоидного антигена – это трансмембранный Са-связующий белок из семейства кадгеринов, по аминокислотному составу он близок десмоглеину. 3.Простые и проводящие контакты. Ультраструктурная и молекулярная организация. Простое межклеточное соединение При простом межклеточном соединении оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Посредством простых соединений осуществляется слабая механическая связь, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого соединения является контакт типа «замок», когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь. Простые контакты – формируются за счет изменения контуров плазмолеммы, при этом цитоплазма с покрывающей ее мембраной одной клетки вкинивается в цитоплазму другой. Такие соединения бывают 2х типов: зубчатые (мезотелий), интердигитации (кардиомиоциты) Проводящие контакты (щелевидные контакты). Они получили такое название, т.к. имеют вид щелей, пронизывающих плазмолеммы 2х смежных клеток, что позволяет небольшим водорастворимым молекулам переходить из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой, что обеспечивает феномен метаболического и электрического сопряжения клеток. Проводящие контакты образованы трансмембранными белками – конексинами, формируемая ими трубочка пронизывает плазмолеммы соседних клеток, а молекулы коннексонов стыкуются друг с другом в зоне узкой (2-3 нм) межклеточной щели. Диаметр формируемого канала обычно не превышает 1,5-2,0 нм. 4.Покровные эпителии. Однослойные эпителии. Принципы структурной организации и функции однослойных эпителиев. Локализация камбиальных клеток. Покровные эпителии относятся к поверхностным. Еще есть выстилающие. – это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела. Они отделяют организм и его органы от окр среды и участвуют в обмене веществ между ними, осущ функцию поглощения феществ и выделение продуктов обмена. См 1 вопрос. 5.Многослойный эпителий. Классификация. Общие морфологические признаки. Строение эпителиев, локализация, функции. Многослойные эпителии - эпителии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальной мембране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Форма клеток в различных слоях таких эпителиев неодинакова; в целом форму всего эпителиального пласта оценивают по форме клеток поверхностного слоя. Морфологическая классификация многослойных эпителиев выделяет: (1) многослойные плоские эпителии, (2) многослойные кубические эпителии, (3) многослойные призматические эпителии и (4) переходный эпителий - особый вид многослойного эпителия, форма клеток которого непостоянна и изменяется в зависимости от функционального состояния органов, которые он выстилает (см. ниже). Многослойные плоские эпителии - наиболее распространенный вид многослойных эпителиев в организме человека. Они, в свою очередь, подразделяются (в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя) на (а) ороговевающие и (б) неороговевающие. Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует нружный слой кожи (эпидермис), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3)зернистого (4) блестящего и (5) рогового (рис. 5-10 и 5-11). 1)Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Для них характерно овальное ядро с одним или двумя ядрышками и базофильная цитоплазма, содержащая хорошо развитые органеллы, многочисленные промежуточные кератиновые филаменты (тонофиламенты). Основные функции базального слоя: а) содержит камбиальные элементы эпителия; б) обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани (его клетки связаны с соседними эпителиоцитами десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами). Помимо десмосом между эпителиоцитами имеются щелевые и плотные соединения. 2)Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков ("шипов”), которые содержат пучки тонофиламентов. В глубоких частях слоя могут встречаться отдельные делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными. 3)Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками. Ядро - плоское, с конденсированным хроматином, цитоплазма содержит многочисленные то нофиламенты и гранулы двух типов: а) кератогиалиновые - крупные (0.5-1 мкм), базофильные (электронноплотные), неправильной формы, содержащие профилаггрин - важный компонент, необходимый для последующего образования рогового вещества (кератина). Профилаггрин является предшественником филаггрина - белка, организующего агрегацию кератиновых промежуточных филаментов в крупные комплексы - макрофибриллы. Он служит своеобразным матриксом, в который погружаются тонофиламенты. ) пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с пластинчатой структурой. Образуются еще в наружных отделах шиповатого слоя. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе гранул (в наружных отделах зернистого слоя) выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпителия. По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают резкие изменения, подвергаясь ороговению (см. ниже). 4) Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток, превращающихся в роговые чешуйки. На электронномикроскопическом уровне этот слой обычно не выделяется. В блестящем слое завершаются процессы ороговения (в эпителии тонкой кожи, где этот слой не выражен, они происходят при переходе из зернистого слоя в роговой). 5) Роговой слой - наиболее поверхностный - имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл и заполненными сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникновению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности соседних чешуек. В наружных частях слоя десмосомы полностью разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, конъюнктивы, слизистых оболочек полости рта (частично), глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки, части мочеиспускательного канала. Он образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) шиповатым (промежуточным) и (3) поверхностным . 1)Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия. 2)Шиповатый (промежуточный) слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются в ней диффузно, не образуя крупных пучков. В клетках наружных отделов этого слоя накапливается кератогиалин в виде мелких округлых гранул. 3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Он образован уплощенными клетками, содержащими рыхло распределенные цитокератиновые филаменты, которые по химическому составу отличаются от таковых в роговых чешуйках. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолщена, межклеточные пространства редуцированы. Ядро - светлое (везикулярное) или темное, с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). Механизмом десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхностности эпителия. Многослойный кубический эпителий в организме человека встречается редко. Он сходен по строению с многослойным плоским эпителием, но клетки поверхностного слоя в нем имеют кубическую форму. Такой эпителий образует стенку крупных фолликулов яичника, выстилает протоки потовых и сальных желез кожи. Многослойный призматический эпителий, как и многослойный кубический, у человека встречается редко. Он выстилает некоторые участки мочеиспускательного канала, крупные выводные протоки слюнных и молочных желез (частично). Такой эпителий обнаруживается в участках резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный многорядный и образует узкую зону между этими эпителиями (например, в глотке и гортани). Переходный эпителий - особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей (чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь, часть мочеиспускательного канала), отчего его называют также уротелием. Форма клеток этого эпителия и толщина всего эпителиального пласта зависят от функционального состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: базальным, промежуточным и поверхностным (рис. 5-14). (1) базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе преимущественно треугольную форму и своим широким основанием прилежащими к тонкой базальной мембране; (2)промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга; (3)поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными поверхностными (фасеточными) клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных (веретеновидных на срезах) пузырьков (длиной 0.3-0.8 мкм и шириной 0.12-0.18 мкм) - резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения клетки. Формированию инвагинаций плазмолеммы способствуют многочисленные микрофиламенты, которые прикрепляются к ее особым участкам - пластинкам плазмолеммы. 6.Железы. Строение и функции. Принципы классификации экзокринных желез, источники развития. Типы секреции. Железы выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообразные продукты (секреты), обеспечивающие различные функции организма. Большинство желез образовано эпителиальной тканью (железистым эпителием), хотя той или иной способностью к секреции обладают все ткани. Строение и гистофизиология желез Железистые клетки (гландулоциты - от лат. glandula - железа и kytos, или cytos - клетка) специализированы на выработке секретов, поэтому для них характерны все признаки клеток с активно протекающими синтетическими процессами (рис. 5-15). Ядро гландулоцитов - обычно крупное, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими крупными ядрышками. Его положение в клетке может изменяться в разные фазы секреторного цикла (см. ниже), например, оно может смещаться к базальному полюсу при накоплении секреторных гранул в апикальном. Цитоплазма гландулоцитов содержит мощно развитая синтетический аппарат, морфологические и функциональные особенности которого зависят от химической природы продуцируемого секрета (см. главу 3). Процессы синтеза и выделения веществ требуют значительного количества энергии, которая вырабатывается большим числоммитохондрий, находящихся в цитоплазме. Избыток синтезируемых продуктов часто удаляется внутриклеточным механизмом кринофагии, что обусловлено хорошим развитием лизосомального аппарата. Распределение органелл в цитоплазме клеток желез неравномерно в связи с их выраженной полярностью. Экзокринные железы вырабатывают разнообразные по химической природе и функциональному значению секреты и так же, как и эндокринные железы, различаются по строению и уровню организации. В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы и (2) выводные протоки. 1.Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток, которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат особые отростчатые миоэпителиальные клетки - видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из концевого отдела. 2.Выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов. Как правило, их клетки не обладают секреторной функцией, хотя могут влиять на конечный состав выводимого секрета, в частности, изменяя содержание ионов и воды (например, в потовых и слюнных железах). Мелкие протоки отдельных желез могут содержать миоэпителиальные клетки (в тех случаях, когда они имеются в концевых отделах). Во многих крупных железах выводные протоки образуют сложную систему, различные участки которой выполняют специализированные функции и обладают неодинаковым строением. Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все их клетки обладают свойствами секреторных. Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков. Железы подразделяются: 1)по форме концевых отделов - на трубчатые и альвеолярные (сферические); при наличии обеих форм железы называются трубчатоальвеолярными или альвеолярно-трубчатыми; 2)по ветвлению концевых отделов - на неразветвленные и разветвленные; 3)по ветвлению выводных протоков - на простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками) Развитие эндокринных и экзокринных желез на начальных этапах осуществляется сходным образом - путем формирования покровным эпителием тяжа, внедряющегося в подлежащую мезенхиму (рис. 5-19), которая оказывает на него индуцирующее воздействие. В дальнейшем этот тяж растет (и часто ветвится) вследствие интенсивного деления его клеток. В экзокринных железах эпителиальные клетки, расположенные в дистальных участках этого тяжа, дифференцируясь, приобретают признаки секреторных клеток и формируют концевые (секреторные) отделы. Эпителиальные клетки проксимальной части тяжа образуют выводные протоки систему трубочек, связывающих концевые отделы с покровным эпителием в области начального формирования закладки железы. |