ответы к экзамену по гистологии. гиста. Структурнохимический состав и молекулярная организация плазмолеммы
 Скачать 169.22 Kb.
|
Структура и функции эндосом и лизосом. Типы эндосом и лизосомЭндосомы - мембранные пузырьки с постепенно закисляющимся содержимым, которые обеспечивают перенос макромолекул с поверхности клетки в лизосомы и их частичный или полный гидролиз на стадиях, предшествующих лизосомальному уровню деградации. В связи с указанными свойствами совокупность эндосом в настоящее время считают не просто механизмом транспорта веществ в клетке (как полагали ранее), а частью системы их переваривания ("внутриклеточного пищеварительного тракта"), в которую входят также лизосомы. Эндосомы - мембранные пузырьки с постепенно закисляющимся содержимым, которые обеспечивают перенос макромолекул с поверхности клетки в лизосомы и их частичный или полный гидролиз на стадиях, предшествующих лизосомальному уровню деградации. Основные функции – транспорт веществ и начальное внутриклеточное переваривание. Условия расщепления макромолекул на указанном пути их переноса последовательно становятся все более жесткими. Эндосомы обеспечивают сравнительно мягкий контролируемый прелизосомальный этап переваривания, который необходим и достаточен для легко расщепляемых веществ и комплексов. Наибольшая активность и степень деградации веществ характерна для лизосом, куда переносятся наименее перевариваемые материалы. Благодаря такому устройству клетка располагает органеллами с широким спектром условий расщепления веществ. Механизм перемещения веществ по эндоцитозному пути остается недостаточно понятным и описывается двумя моделями. (1)модель челночных пузырьков основана на представлении о переносе поглощенных веществ между стабильными органеллами посредством транспортных пузырьков; (2)модель созревания предполагает последовательное превращение ("созревание") одной органеллы в другую в пределах указанного пути (компоненты, необходимые для процесса созревания, например, гидролазы, доставляются пузырьками, сливающимися с созревающими эндосомами). Ранние (периферические) эндосомы являются мембранными пузырьками на ранних этапах после их отделения от плазмолеммы (но уже после утраты первоначально имевшейся клатриновой оболочки). Они располагаются неподалеку от плазмолеммы в периферических отделах цитоплазмы (см. рис. 3-11). В них в условиях слабокислой среды (pH 6.0) осуществляется ограниченное и регулируемое переваривание макромолекул протеазами, которые были внесены в эндосому, по-видимому, еще на этапе ее формирования. В ранней эндосоме происходит отщепление лигандов от рецепторов с их сортировкой и возможным возвращением последних в специальных пузырьках в плазмолемму для повторного цикла их использования (рециклирования - от англ. recycling). В частности, в эндосоме происходит расщепление комплексов рецептор-гормон (для пептидных гормонов), рецептор-фактор роста, антиген-антитело, а также ограниченный протеолиз (процессинг) антигенов, инактивация или активация ряда молекул. В этой связи раннюю эндосому называют также CVRL (сокр. от англ. Compartment for Uncoupling Receptors and Ligands - компартмент для разделения рецепторов и лигандов). Поздние (перинуклеарные) эндосомы получили свое название благодаря тому, что они образуются позднее ранних и располагаются в глубоких отделах цитоплазмы вблизи ядра. Они достигают диаметра 600-800 нм и характеризуются сравнительно плотным матриксом. Их отличает от ранних эндосом более кислое содержимое (pH 5.5) и более глубокий уровень переваривания ферментами. В них из ранних эндосом поступают продукты (лиганды), которые должны подвергнуться расщеплению. Большая часть этих продуктов, а также ферменты в дальнейшем будут направлены в лизосому (см. рис. 3-11). Предполагают, однако, что некоторые молекулы могут рециклироваться из поздней эндосомы в раннюю или даже направляться в плазмолемму. Лизосомы – это разнообразный класс вакуолей размером 0,2 – 0,4 мкм, ограниченных мембраной, являются производным КГ. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов – гидролаз, расщепляющих различные биополимеры при кислом рН. Основная функция – внутриклеточное переваривание. Лизосомы (ранее называемые вторичными лизосомами) - органеллы, активно участвующие в завершающих этапах процесса внутриклеточного переваривания захваченных клеткой макромолекул посредством широкого спектра литических ферментов при низких значениях pH (5.0 и ниже). Они формируются с участием поздних эндосом. Диаметр лизосом обычно составляет 0.5-2 мкм, а их форма и структура могут существенно варьировать в зависимости от характера перевариваемого материала. Как и в случае гидролазных пузырьков, они достоверно идентифицируются только на основании выявления в них гидролитических ферментов. Название отдельных видов лизосом основано на наличии в их просвете морфологически распознаваемого материала; в его отсутствие используется общий термин лизосома. После переваривания содержимого лизосомы образующиеся низкомолекулярные вещества диффундируют через ее мембрану в гиалоплазму. 1)Фаголизосома формируется путем слияния поздней эндосомы или лизосомы с фагосомой, называемой также гетерофагосомой (от греч. heteros - другой, phagein - поедать и soma - тело) - мембранного пузырька, содержащего материал, захваченный клеткой извне и подлежащий внутриклеточному перевариванию; процесс разрушения этого материала называется гетерофагией; 2)Аутофаголизосома образуется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с аутофагосомой (от 1реч. autos - сам, phagein - поедать и soma - тело) -мембранным пузырьком, содержащим собственные компоненты клетки, подлежащие разрушению. Процесс переваривания этого материала называют аутофагией. Источником мембраны, окружающей клеточные компоненты, служит грЭПС. 3)Мулътивезикулярное тельце (от лат. multi - много и vesicula - пузырек) представляет собой крупную (диаметром 200-800 нм) сферическую окруженную мембраной вакуоль, содержащую мелкие (40-80 нм) пузырьки, погруженные с светлый или умеренно плотный матрикс. Оно образуются в результате слияния ранних эндосом с поздней, причем мелкие пузырьки формируются, вероятно, путем отпочковывания внутрь от мембраны вакуоли. Матрикс тельца содержит литические фермента и, очевидно, обеспечивает постепенное разрушение внутренних пузырьков. 4)Остаточные тельца - лизосомы, содержащие непереваренный материал, которые могут длительно находиться в цитоплазме или выделять свое содержимое за пределы клетки. Распространенным типом остаточных телец в организме человека являются липофусциновые гранулы - мембранные пузырьки диаметром 0.3-3 мкм, содержащие труднорастворимый коричневый эндогенный пигмент липофусцин. Под электронным микроскопом липофусциновые гранулы представляют собой структуры вариабельной формы, содержащие липидные капли, плотные гранулы и пластинки. В связи с их накоплением в некоторых клетках (нейронах, кардиомиоцитах) при старении, липофусцин рассматривают как "пигмент старения" или "изнашивания". |