Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
Антибиоз. Форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них испытывают отрицательное влияние, называется антибиозом. Конкуренция. Это — отрицательное воздействие организмов друг на друга в борьбе запищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия. Проявляется наиболее отчетливо на популяционном уровне. 72 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Хищничество. Хищничество — отношение между хищником и жертвой, заключающееся в поедании одного организма другим. Хищники — это животные или растения, ловящие и поедающие животных как объект питания. Так, например, львы поедают растительноядных копытных, птицы -— насекомых, крупные рыбы — более мелких. Хищничество одновременно полезно для одного и вредно для другого организма. В тоже время все эти организмы необходимы друг другу. В процессе взаимодействия хищник — жертва происходят естественный отбор и приспособительная изменчивость, те. важнейшие эволюционные процессы. В естественных условиях ни один вид не стремится (и не может) привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного врага (хищника) из среды обитания может способствовать вымиранию его жертвы. Паразитизм. Это — взаимодействие организмов, при котором один из них живет за счет другого, находясь на поверхности или внутри его тела. Паразит использует в пищу тело своего хозяина постепенно, сохраняя ему жизнь до окончания своего жизненного цикла. С общебиологических позиций паразит также необходим хозяину. Исчезновение (или уничтожение) такого естественного врага наносит ущерб хозяину, так как слабые, отставшие в развитии или имеющие иные недостатки особи не будут уничтожаться, что способствует постепенной деградации и вымиранию. Вид, не имеющий врагов, обреченна вырождение. Отмеченное обстоятельство имеет особо важное значение в таких случаях, как разработка и применение средств защиты растений в сельском хозяйстве. Нейтрализм. Взаимонезависимость разных видов, обитающих на одной территории, называют нейтрализмом Например, белки и лосине конкурируют друг с другом, но засуха в лесу сказывается на тех и на других, хотя в разной степени. 3.1.2.2. Биотическое влияние на растения Биотические факторы, воздействующие на растения как первичные продуценты органического вещества, подразделяют на зоогенные и фитогенные. Зоогенные биотические факторы К факторам воздействия животных на растительность прежде всего относится поедание растения целиком или отдельных его органов (частей. Объедание животными ветвей и побегов изменяет форму кроны деревьев. Значительное количество семян идет на питание 3 . 1 . Экологические факторы и их действие 73 птиц и грызунов. Растения, повреждаемые животными-фито фагами, приобретают защитные приспособления (колючки, шипы и т. п, образуют избыточную фитомассу, усиленно наращивают оставшиеся листья и т. п. Экологически значимым фактором является и механическое воздействие животных на растения, заключающееся в повреждении всего растения при поедании его частей, а также вытаптывание. Имеется и положительное влияние животных на жизненные процессы растений, например, опыление насекомыми и птицами. Фитогенные биотические факторы Растения, испытывая многообразные влияния от соседних растений, одновременно сами воздействуют на них. Повсеместно существует переплетение и срастание корней, охлестывание ветвями соседних крон, использование одним растением другого для прикрепления и многие другие формы взаимоотношений между растениями. Любое растительное сообщество в свою очередь влияет на совокупность абиотических характеристик среды своего обитания. Известно, насколько специфика абиотических условий в пределах лесного массива отличается от таковых в поле или на участке степи. 3.1.2.3. Биотические факторы почвенного покрова В процессах образования и функционирования почвы важнейшую роль играют живые организмы. В первую очередь к ним относятся зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно с отмирающими тканями. В лесах основным материалом подстилки и гумуса служат листва и хвоя деревьев, определяющие кислотность почвы рН хвои ели составляет 4,3, сосны — 5,1, листьев березы — 5,7. Растительность создает непрерывный поток зольных элементов из более глубоких слоев почвы к ее поверхности, те. их биологическую миграцию. В почве постоянно обитает множество организмов различных групп. Нам площади почвы встречаются десятки тысяч червей, мелких членистоногих. В ней живут грызуны, ящерицы, роют норы кролики. Часть жизненного цикла многих беспозвоночных (жуки, прямокрылые и т. п) также проходит в почве. Ходы и норы способствуют перемешиванию и аэрации почвы, облегчают рост корней. 74 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Проходя через пищеварительный тракт червя, почва измельчается, минеральные и органические компоненты перемешиваются, структура почвы улучшается. Усредненная почвенная зоомасса (кг/га) составляет в тундре 70 в хвойных лесах 200 в лиственных лесах 1000 в пустыне 10 Протекающие в почве процессы синтеза, биосинтеза, разнообразные химические реакции преобразования веществ связаны с жизнедеятельностью бактерий. Некоторые бактерии участвуют только в цикле превращения одного элемента, например серы, другие — в циклах превращения нескольких элементов, например, углерода, азота, фосфора и кальция. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий эту роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы, таким образом делая органические вещества доступными для микроорганизмов. Среди почвенных бактерий особую функцию выполняют нитрифицирующие (азотфиксирующие, играющие важнейшую роль в круговороте азота в природе. За год бактериями фиксируется 160—170 млн т азота. 3.1.3. Ресурсы среды Ресурсы (от франц ressources — средства, запасы, возможности, источники чего-либо) — это любые источники и предпосылки получения из внешней среды (среды обитания) необходимых для жизнедеятельности организма веществ и энергии, а также их запасы. Поскольку ресурсы характеризуют количественно, тов отличие от условий среды они могут расходоваться и исчерпываться (см. разд. 7.5). К ресурсам живых организмов, помимо веществ для построения их тел (пищевой ресурс) и энергии для жизнедеятельности (энергетический ресурс, иногда относят и пространство, если обладание им является необходимым условием жизни организмов. Энергетическим ресурсом зеленых растений для фотосинтеза является излучение Солнца, а при хемосинтезе — энергия земных недр. Продуценты (зеленые растения) составляют пищевые и энергетические ресурсы для консументов первого порядка (травоядных, которые в свою очередь являются ре 3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы 75 сурсами для консументов второго порядка (хищников и паразитов, а после смерти — для редуцентов (микроорганизмов, использующих запасенные в тканях трупов энергию и вещество. Один и тот же экологический фактор может выступать как в качестве условия, таки в качестве ресурса. Например, концентрация кислорода — энергетический ресурс большинства сухопутных животных, однако применительно к рыбам она может рассматриваться и как показатель условий жизни. Лучистая энергия Солнца как ресурс имеет следующие особенности только околосолнечной радиации, попадающей наземную поверхность, потенциально может служить источником энергии для фотосинтеза, а остальная часть спектра излучения растениями не улавливается энергия, попавшая на хлорофилл зеленого листа, ноне использованная для фотосинтеза, для живого безвозвратно утрачивается энергия, превращенная при фотосинтезе излучистой в химическую, совершает свой земной путь лишь однажды, чем принципиально отличается от биогенов, многократно проходящих через бесчисленные поколения живых существ. В связи с этим важно отметить, что природные (естественные) ресурсы делят на заменимые и незаменимые. Заменимые природные ресурсы — это такие ресурсы, которые могут быть заменены сейчас или в обозримом будущем. Например, для человека возможна замена в будущем минерального топлива на солнечную, ветровую энергию и т. п. Незаменимые природные ресурсы соответственно не могут быть ни практически, ни даже теоретически когда-либо заменены иными. Например, кислород и вода для живых организмов незаменимы. 3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температуры и влажности, день сменяет ночь и т. п. Все это природные естественные) изменения экологических факторов, однако 76 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ в них может вмешиваться человек. Антропогенное влияние на природную среду проявляется в изменении либо режимов экологических факторов (абсолютных значений или динамики, либо состава факторов (например, разработка, производство и применение не существовавших ранее в природе средств защиты растений, минеральных удобрений и др. 3.2.1. Закон минимума Либиха Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подвергается воздействию многих экологических факторов (как абиотических, таки биотических) одновременно. Растения нуждаются в значительных количествах влаги и питательных веществ азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно ничтожных количествах таких элементов, как бор и молибден. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах. Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, таки к микроэлементам, ведет к одинаковому результату — замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха: величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего. При этом Ю. Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней. 1 Термины закон, правило, принцип и т. д. в естествознании очень условны и чаще всего взаимозаменимы. 3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы 77 Закон минимума справедлив как для растений, таки для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме. Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного действия фактора на различные функции организма любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот. Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким аналогичным) фактором. Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций. Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В. Р. Вильяме сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т. днем о же т быть заменено другими факторами. К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций польза — вред малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования, тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти. Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда, ноне всех ядовитых веществ. 78 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ 3.2.2. Закон лимитирующих факторов Шелфорда Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура (рис. 3.11). Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, те. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат tolerantia — терпение. Таким образом, толерантность — это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений. Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору. Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма ив пределе — к его гибели. Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором. 3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы 79 Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума: организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого организмы с широким диапазоном толерантности вот ношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены диапазон толерантности может сузиться ив отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма Оптимум Предел устойчивости Гибель 10 20 Усиливающийся стресс Зона оптимума 30 40 Усиливающийся стресс Диапазон устойчивости t,°C Предел устойчивости Гибель Рис. 3.11. Влияние температуры на скорость роста растения иллюстрация) действия закона толерантности) 80 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ многие факторы среды становятся ограничивающими лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения. К этим положениям также примыкает закон Митчерли- ха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия совокупность факторов воздействует сильнее всего нате фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность — минимальную способность к приспособлению. Графическая иллюстрация воздействия концентрации некоего вещества в составе среды обитания на жизненную активность организма приведена на рис. 3.12. Условия среды Рис. 3.12. Интерпретация закона толерантности на примере воздействия на организм концентрации некоего вещества как экологического фактора Слет, Слет, С 'ли м > С л им, Со п т, См, С п д к — концентрации летальная, лимитирующая, оптимальная, максимальная и предельно допустимая 3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов 8 1 3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а другие — относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д. Кроме того, живые организмы делят на способных существовать в широком или узком диапазонах изменения какого- либо фактора среды. К каждому экологическому фактору организмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону — другого. Для организма имеет значение не только амплитуда, но и скорость колебаний того или иного фактора. Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воздействий животными возможно двумя способами 1) путем их избегания, 2) путем приобретения выносливости. Первый способ используют животные, обладающие достаточной подвижностью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п. Требовательность и толерантность к факторам среды определяет область географического распространения особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, те. ареал вида. В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жизнедеятельности. При ритмически повторяющихся климатических ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются периоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения. 3.3.1. Изменчивость Изменчивость — одно из главных свойств живого на различных уровнях его организации. Для каждого вида важна изменчивость составляющих его особей. Например, люди от 82 Глава. ФАКТОРЫ СРЕДЫ личаются друг от друга ростом, телосложением, цветом глаз и кожи, проявляют различные способности. Аналогичная внутривидовая изменчивость присуща всем организмам слонам, мухам, дубам, воробьями прочим. Особи любого вида различаются между собой внешними и внутренними признаками Признак — любая особенность организма как в его внешнем облике (размер, форма, окраска и т. п, таки во внутреннем строении. Устойчивость к болезням, низким или высоким температурам, способность плавать, летать и прочее — все это признаки, многие из которых можно изменить или развить путем обучения или тренировки. Однако главное их свойство — генетическая, те. наследственная, основа. Каждый организм появляется на свет с набором определенных признаков. Проведенные исследования показали, что наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах ДНК, те. в генах организма, совокупность которых называется его генотипом Генотип практически всех организмов, включая человека, представлен не одним, а двумя наборами генов. Рост тела сопровождается делением клеток, входе которого каждая новая клетка получает точную копию обоих наборов генов. Однако последующему поколению передается лишь по одному набору от каждого из родителей, и поэтому у детей возникают новые комбинации генов, отличные от родительских. Таким образом, все потомки, а следовательно, и особи вида (за исключением однояйцевых близнецов) отличаются своими генотипами. Генетическая изменчивость — основа наследственной изменчивости признаков. Еще один источник наследственной изменчивости — мутация ДНК, затрагивающая любой ген или группу генов. Различия, возникающие в результате обучения, тренировки или просто травмы, являются развитием какого-либо врожденного признака, ноне меняют его генетической основы. Если наследственная изменчивость при половом размножении неизбежна, то при бесполом воспроизводстве особей, те. при клонировании, наблюдается иная картина. Так, при черенковании растений новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающегося точным копированием родительской ДНК. Поэтому все особи клона (за исключением мутантов) генетически идентичны. Генофонд — совокупность образцов генов всех особей некоторой группы организмов одного вида. Генофонд вида непостоя- 3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов 83 нен, он может меняться от поколения к поколению. Если особи, обладающие редкими признаками, не размножаются, то часть генофонда сокращается. В природе постоянно идет изменение генофонда вида путем естественного отбора, являющегося основой процесса эволюции. Каждое поколение подвергается отбору на выживаемость и воспроизведение, поэтому практически все признаки организмов в той или иной мере служат выживанию и воспроизведению вида. Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с помощью искусственного отбора. Современные породы домашних животных и сорта культурных растений были выведены из диких предков именно так. Также возможно вмешательство в генофонд при скрещивании близкородственных видов (не близкородственные виды не дают потомства. Этот метод называют гибридизацией а потомков — гибридами. Последние достижения науки связаны с разработкой технологии генной инженерии, заключающейся в получении специфических генов (отрезков ДНК) одного вида и введении их другому виду непосредственно без скрещивания. Это позволяет гибридизировать любые виды, не только близкородственные, и потому вызывает серьезные споры из-за непредсказуемости конечных результатов такого радикального вмешательства в генофонды живых существ. |