Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
1 1 0 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) ность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности (кривая 3). Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников. После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются. На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например, в Ирландии в 1845 г, когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, кг. половина восьми миллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны. Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди Время т Рис. 4.8. Увеличение поддерживающей емкости среды для популяции человека (по Т. Миллеру), масштаб по осям условный 4.5. Популяции синантропных видов 111 путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты (рис. 4.8). По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми. В правой части рис. 4.8 приведены возможные сценарии дальнейшего изменения фактической численности людей на планете в случае превышения поддерживающей емкости биосферы. 4.5. Популяции синантропных видов В предыдущих разделах рассмотрены природные популяции, находящиеся в естественных местообитаниях. Однако вследствие хозяйственной деятельности человека образуются природно-антропогенные популяции, тесно связанные, например, с сельским хозяйством. Многие насекомые, мышевидные грызуны и прочие виды находят здесь экологическую нишу, адаптируя свою структуру и динамику численности к той или иной системе хозяйствования. С эволюцией человеческого общества и образованием стабильных поселений также возникли синантропные виды, популяции которых обитают в жилищах ив местах скопления отходов жизнедеятельности людей. Они могут быть вредителями, паразитами, переносчиками возбудителей болезней, выступая в качестве опасных экологических (биотических) факторов для человека. В пещеру древнего человека перешли на жительство многие насекомые, осваивая скопления различных отходов. Однако человечество постепенно развивало культуру быта и улучшало санитарно-гигиеническую обстановку в своих поселениях, одновременно создавая разнообразные методы уничтожения нежелательных спутников. В тоже время насекомых отпугивала сама обстановка города, стечением времени все больше отличавшаяся от привычной природной среды. В результате большинство насекомых отступило, но тараканы, комнатные мухи, некоторые виды муравьев и другие преодолели все биологические преграды и стали хозяйничать в городской и поселковой среде. 1 12 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) Мухи активны в квартирах днем, а ночью их сменяют тараканы — представители крупного одноименного отряда насекомых. Синантропные тараканы — теплолюбивые насекомые, происходящие из тропических лесов Южной Азии. В северных районах они живут только в отапливаемых помещениях. Понижение температуры ниже +5 С для тараканов смертельно, поэтому их не бывает в дачных домиках в средней полосе России, а в природных условиях тараканы встречаются в Крыму, на юге Дальнего Востока ив южных районах Средней Азии. Но даже в теплом помещении они не будут жить при отсутствии источника воды. Тараканы распространяются по городу или поселку чаще всего при перевозках продуктов или комнатных вещей, а в теплое время года могут переходить из дома в дом самостоятельно. Вместе с мухами и тараканами в домах поселяются муравьи. В деревянных домах в сельской местности живут му равьи-древоточцы, обитающие ив окрестных лесах. В городах стал обычным мелкий рыжеватый муравей, в естественных условиях встречающийся только в тропиках. Все комнатные насекомые, посещающие различные отбросы, переносят на теле возбудителей опасных заболеваний и создают антисанитарные условия для людей. Контрольные вопросы и задания 4.1. Дайте определение популяции и ее свойств. 4.2. Почему элементарной частицей эволюции является популяция 4.3. Сформулируйте правило Ю. Одума и теорию К. Фридерихса. 4.4. Каково место популяции на Земле 4.5. Что отражают статистические показатели популяции 4.6. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чему особи, и каково экологическое значение этого явления 4.7. Каковы экологические причины, вызывающие рост численности популяций по экспоненте и логистической кривой 4.8. В чем суть экологической стратегии выживания 4.9. Какие экологические факторы вызывают саморегуляцию плотности популяции 4.10. Что такое синантропные виды Почему они являются опасными видами для человека ГЛАВА ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ СИНЭКОЛОГИЯ) Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга — сообщества и биоценоз. Термин биоценоз был предложен немецким зоологом К. Мебиусом и обозначает организованную группу популяций растений, животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства. Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды Биотоп — пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов. Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны — от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Биоценоз (сообщество) — непросто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Экология со Сообщество и биоценоз в строго научном смысле не являются синонимами. Биоценоз населяет строго определенный биотопа потому более или менее четко ограничен в пространстве. Он обязательно состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Сообщество — также система популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих экологические ниши, но совершенно необязательно состоящая из всех трех биотических экологических компонентов. Можно, например, выделить сообщества только растений, однако сказать биоценоз растений нельзя. Тем не менее в одних строго научных изданиях, например известных американских экологов, понятия биотическое сообщество и биоценоз совпадают как живая часть природной системы (экосистемы, гл. 6), в других же изданиях под термином сообщество понимают биоценоза для обозначения сообществ растений, насекомых и т. п. вводят термин ассамблея. 5 1 14 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) обществ (синэкология — это также научный подход в экологии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комплекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Синэкология занимается преимущественно биотическими экологическими факторами среды. В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое сообщество растительных организмов зооценоз — совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз — сообщество микроорганизмов ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ. При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз вот рыве от биотопа. Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза — численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу. Для оценки роли отдельного видав видовой структуре биоценоза используют обилие вида показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства. 5.1. Трофическая структура биоценозов Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, — это пищевые связи хищника и жертвы одни — поедающие, другие — поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п) способны утащить и съесть как лисенка, таки волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов). 5.1.1. Пищевые цепи и сети Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы 1 Термин синэкология предложен в 1902 г. швейцарским ботаником К. Шретером. Синэкология формально выделена как раздел экологии на Международном ботаническом конгрессе в 1910 г. 5 . 1 . Трофическая структура биоценозов 1 1 5 однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументами далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам. Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести рис. 5.1). Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные (или «выедания») и детритные (или разложения. об) Рис. 5.1. Пищевые цепи биоценоза по Н. Ф. Реймерсу: обобщенная (аи реальная (б Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами — относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень 1 16 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные (термин пастбищные охватывает все организмы, питающиеся растениями, а третий — хищники. Так, пастбищными пищевыми цепями являются РАСТИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ (например, нектар => МУХА => => ПАУК => ЗЕМЛЕРОЙКА => СОВА СОК РОЗОВОГО КУСТА => ТЛЯ => БОЖЬЯ КОРОВКА => ^ ПАУК => НАСЕКОМОЯДНАЯ ПТИЦА => ХИЩНАЯ ПТИЦА. Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме ДЕТРИТ -• ДЕТРИТОФАГ -> ХИЩНИК Характерными детритными пищевыми цепями являются ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ЛЕСА => ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ => => ЧЕРНЫЙ ДРОЗД => ЯСТРЕБ-ПЕРЕПЕЛЯТНИК МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ => ЛИЧИНКИ ПАДАЛЬНОЙ МУХИ => => ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА => ОБЫКНОВЕННЫЙ УЖ. Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и туже пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 5.2). Всеядные животные (в частности, человек) питаются икон- сументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети. 5.1.2. Экологические пирамиды Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято использовать экологические пирамиды, различая пирамиды численности, биомасс и энергии. 5 . 1 . Трофическая структура биоценозов 1 1 7 Пастбищная пищевая цепь Детритная пищевая цепь Рис 5.2. Схема пастбищной и детритнои пищевых цепей (по Ю. Одуму) 5 . 1 . 2 . 1 . Пирамида численности Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням продуценты — зеленые растения первичные консументы — травоядные животные вторичные консументы — плотоядные животные третичные консументы — плотоядные животные • га-е консументы (конечные хищники) — плотоядные животные редуценты — деструкторы. Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая Рис 5.3. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками цифры — число особей 1 1 8 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) а) б) Рис. 5.4. Нарушенная (аи перевернутая (б пирамиды численности жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные становятся крупнее на каждом трофическом уровне. Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. 5.3), основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон. Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды (рис. 5.4); диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу. 5.1.2.2. Пирамида биомасс Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу — суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема (риса, б. Термин пирамида биомасс» возник в связи стем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, 5.1. Трофическая структура биоценозов I I 9 Плотоядные Растительноядные Продуценты Зоопланктон Фитопланктона б) Рис. 5.5. Пирамиды биомасс биоце нозов кораллового рифа (аи пролива Ла-Манш (б цифры — биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося нам живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно. При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожайна корню (те. в данный момент времени, которая не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы. Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, те. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее • во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожайна корню не свидетельствует о продуктивности, те. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год. Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса • во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше чему крупных продуцентов (например, деревьев, хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы. Одним из следствий описанного являются перевернутые пирамиды (рис. 5.5, б Зоопланктон биоценозов озер и морей 1 20 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Зима Весна Рис. 5.6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии цифры — биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося нам чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища — фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные периоды года (вовремя весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс (рис. 5.6). Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее. 5.1.2.3. Пирамида энергий Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, те. количеству энергии (на единицу площади или объема, прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 5.7). К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца. Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный От хищников к конечным хищникам От травоядных к хищникам От продуцентов к травоядным Валовая продукция растений 88 1603 14 098 87110 Рис. 5.7. Пирамида энергии цифры — количество энергии, кДж • мг г- 1 |