Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
3 5 х 1 0 3 Мальчик Телятина Люцерна Солнечная энергия Численность, шт. Биомасса, кг Энергия, кДж Рис. 5.8. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму). Без соблюдения масштаба момент. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх, согласно второму закону термодинамики. Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего. Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. 5.8. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. Биоценоз состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну. 5.1.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе Живые организмы для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (трофической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее звено, используя его для построения своего тела. Трофоэнергети- ческие связи сообщества растений и животных в виде упрощенной схемы потоков на примере биоценоза Рыбинского водохранилища приведены на рис. 5.9. Главный источник энергии для всего живого на Земле — Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающего земной поверхности, только около 40% составляет фотосин- тетически активная радиация (ФАР, имеющая длину волны 1 22 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Донные отложения, вынос Рис 5.9. Схема потоков энергии в трофической сети биоценоза по Н. В. Бутурину,А. Г. Поддубному): цифры — годичная продукция популяций, кДж м 5.1. Трофическая структура биоценозов 1 2 3 380—710 нм. Растения в процессе фотосинтеза усваивают химически связывают) лишь небольшую часть ФАР. Ниже приведены доли усваиваемой ФАР (в %) для различных экосистем. Океан до 1,2 Тропические леса до 3,4 Плантации сахарного тростника и кукурузы в оптимальных условиях) 3—5 Опытные системы с кондиционированными условиями среды по всем показателям (за короткие периоды времени) 8—10 В среднем растительность всей планеты 0,8—1,0 Первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания являются растения. При дальнейших переходах энергии и вещества с одного трофического уровня на другой существуют определенные закономерности. 5 . 1 . 3 . 1 . Правило десяти процентов Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10%: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по лестнице продуцент — консумент — редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды. На самом деле потеря бывает либо несколько меньшей, либо несколько большей, но порядок чисел сохраняется. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемым верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее — не более 0,5% (и даже 0,25%) от общего ее потока, поэтому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится. 5 . 1 . 3 . 2 . Правило биологического усиления Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают и вредные вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливает 1 2 4 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) ся в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ (биотического усиления в пищевой цепи и справедливый для всех биоценозов. Иначе говоря, если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, примерно в такой же пропорции увеличивается, что впервые было обнаружено в х годах на одном из заводов комиссией по атомной энергии в штате Вашингтон. Явление биотического накопления нагляднее всего демонстрируют устойчивые радионуклиды и пестициды. Вводных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелируется с массой жиров (липидов, те. явно имеет энергетическую подоснову. В середине х годов появилось, казалось бы, неожиданное сообщение о том, что пестицид дихлордифенилтрихлор- этан (ДДТ) обнаружен в печени пингвинов в Антарктиде — месте, чрезвычайно удаленном от районов его возможного применения. От отравления ДДТ сильно страдают конечные хищники, особенно птицы, так, на востоке США полностью исчез сапсан. Птицы оказались наиболее уязвимы в связи с вызываемыми ДДТ гормональными изменениями, влияющими на обмен кальция. Это приводит к утончению скорлупы яиц, и они чаще разбиваются. Биотическое накопление происходит очень стремительно, например, в случае с пестицидом ДДТ, попавшим вводу болот при многолетнем их опылении с целью сокращения численности нежелательных человеку насекомых на Лонг-Айленде. Для данного случая содержание ДДТ в р рт (по Ю. Одуму) приведено ниже для следующих объектов вода 0,00005 планктон 0,04 планктоноядные организмы 0,23 щука (хищная рыба) 1,33 рыба-игла (хищная рыба) 2,07 цапля (питается мелкими животными) 3,57 крачка (питается мелкими животными) 3,91 серебристая чайка (падалыцик) 6,00 крохаль (птица, питается мелкой рыбой) 22,8 баклан (питается крупной рыбой) 26,4 1 ppm {parts per million) — частиц на миллион, или млн 1 — единица измерения концентрации. Для газов 1% (об) = 10 4 млн р рт. Видовая структура биоценозов 125 Специалисты по борьбе с насекомыми благоразумно не применяли такие концентрации, которые могли бы быть непосредственно детальны для рыб и других животных. Тем не менее со временем было установлено, что в тканях рыбоядных животных концентрация ДДТ почтив тыс. раз выше, чем вводе. В среднем, как ив приведенном примере, концентрация вредного вещества в каждом последующем звене экологической пирамиды примерно враз выше, чем в предыдущем. Принцип биотического усиления (накопления) должен быть принят во внимание при любых решениях, связанных с поступлением соответствующих загрязнений в природную среду. Следует учитывать, что скорость изменения концентрации может увеличиваться или уменьшаться под действием некоторых факторов. Так, человек получит меньше ДДТ, чем птица, питающаяся рыбой. Это частично объясняется удалением пестицидов при обработке и варке рыбы. Кроме того, рыба находится в более опасном положении, ибо получает ДДТ не только через пищу, но и непосредственно из воды. 5.2. Видовая структура биоценозов Видовая структура — это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их численностей. Точные сведения о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически неподдающихся учету. Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, таки богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов. Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными (от лат dominantis — господствующий. Однако среди них выделяют эдификаторы (от лат edifi- kator — строитель) — виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе. Так, в еловом лесу доминирует ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. При этом ель в еловом лесу наряду с доми- 1 2 6 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) нантностью обладает сильными эдификаторными свойствами, выражающимися в способности затенять почву, создавать кислую среду своими корнями и образовывать специфические подзолистые почвы. Вследствие этого под пологом ели могут жить только тенелюбивые растения. Одновременно с этим в нижнем ярусе елового леса доминантой может быть, например, черника, но эдификатором она не является. Предворяя обсуждение видовой структуры биоценоза, следует обратить внимание на принцип Л. Г. Раменского (1924) — ГА. Глизона (1926) или принцип континуума широкое перекрытие экологических амплитуд и рассре- доточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуют строго фиксированные сообщества. Принципу континуума Н. Ф. Реймерс противопоставляет принцип биоценотической прерывности виды формируют экологически определенные системные совокупности — сообщества и биоценозы, отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие. 5.2.1. Взаимоотношениям еж д у организмами При изучении взаимоотношений между организмами прежде всего выделяют внутривидовые взаимодействия между особями одного вида межвидовую конкуренцию на данном трофическом уровне за необходимые ресурсы, например, пищу, свети пространство межвидовые взаимодействия популяций, находящихся на разных трофических уровнях, например, отношения типа хищник — жертва и хозяин — паразит иные типы, более сложные, например симбиотические. Континуум — непрерывное единство, в биологии — представление о пленке жизни Земли как о непрерывном целом, не распадающемся на отдельные биологические системы. 5.2. Видовая структура биоценозов 127 5 . 2 . 1 . 1 . Конкуренция Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями неблагоприятно влияет нарост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Конкуренция может быть между особями одного вида (внутривидовая) или разных видов межвидовая причем и таи другая важны для сообщества. Считают, что конкуренция, особенно межвидовая, — главный механизм возникновения биоразнообразия. Каждой популяции выгодно использовать любую возможность для защиты от конкуренции с другими видами. Естественный отбор помогает особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве экологических ниши тем самым ведет к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и увеличению разнообразия ниш. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, которая в свою очередь является фактором, влияющим на видовое богатство биоценоза. Внутривидовая конкуренция Имеющиеся ресурсы потребляются особями вида неодинаково (риса Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых местах его градиента, обладают более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, потребляющие ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика. В период роста популяции первые особи используют оптимальные ресурсы. С увеличением ее плотности преимущества Градиент ресурса а ) Градиент ресурса б) Рис. 5.10. Изменения ширины ниши при внутривидовой (аи межвидовой (б) конкуренциях (по П. Джиллеру): 1 — низкая плотность популяции 2 — высокая плотность популяции. Стрелки — направление изменений 1 28 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) первых уменьшаются из-за внутривидовой конкуренции. Одновременно складываются благоприятные условия для отклоняющихся особей, использующих менее оспариваемый ресурс не в оптимальной зоне. Таким образом, увеличивается разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной популяцией в целом. Следовательно, внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши и приближению реализованной ниши к фундаментальной (см. разд. 5.4). Однако понижение доступности самих ресурсов вызывает прямо противоположную реакцию. Межвидовая конкуренция Особи некоторого вида, потребляющие краевые ресурсы, не могут использовать их также эффективно, как представители иных видов, для которых эти ресурсы оптимальны. Поэтому область перекрытия между нишами уменьшается так, что по мере специализации ниши становятся уже. В результате размеры популяции одного или нескольких конкурирующих видов также сокращаются (рис. 5.10, б Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие один и тот же ограниченный ресурс, причем водно и тоже время ив одном и том же месте, что потенциально вызывает конкурентное исключение некоторых видов по принципу Г. Ф. Гаузе (рис. 5.11). При совместном выращивании двух видов инфузорий в единой питательной среде вид 1 оказывается более конкурен- Рис. 5.11. Рост численности двух видов инфузорий водной культуре в опытах Г. Гаузе) (по Ф. Дрэ): а — при выращивании видов отдельно б — при совместном выращивании в общей среде 5.2. Видовая структура биоценозов 129 тоспособным в захвате пищи, чем вид 2. Через 5—6 сут численность вида 2 начинает уменьшаться, и спустя примерно 20 сут этот вид почти полностью исчезает, те. происходит его конкурентное исключение. Вид 1 достигает стационарной фазы роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре. Хотя этот вид и более конкурентоспособен, нона него также отрицательно влияет конкуренция. В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью — просто его численность сильно уменьшается, однако иногда она может снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние. Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднократно подтвержден на животных. Таким образом, при возрастании видового разнообразия в результате межвидовой конкуренции имеет место большее разделение ниши реализованные ниши взаимодействующих видов пропорционально сокращаются. При большой сходности видов происходит их конкурентное исключение. 5,2.1.2. Хищничество Во многих существующих природных сообществах отмечается сильное перекрывание ниш потребления ресурсов, тем не менее не приводящее к конкурентному исключению видов, описанному ранее. Причиной этого может быть либо неограниченность ресурса (например, в наземных биоценозах никто не испытывает недостатка в кислороде, либо наличие ка кого-нибудь внешнего фактора, удерживающего численность потенциально конкурирующих популяций сосуществующих видов ниже уровня, допускаемого емкостью среды. Важным механизмом создания структуры сообщества, альтернативным механизму разделения ресурсов путем конкуренции, является хищничество Так, при значительной смертности в результате хищничества в популяции самого конкурентоспособного или многочисленного вида конкурентное исключение иных видов будет остановлено на неопределенно долгое время. При этом возможно более сильное перекрывание ниши, следовательно, локальное увеличение видового разнообразия. Хищничество — трудный и требующий большой затраты времени процесс. При активной охоте хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Многие хищники сами погибают в процессе межвидовой борьбы за до Экология 1 3 0 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) бычу, а также от голода. Известны случаи гибели львиц входе столкновения со слонами или кабанами. Только самые быстрые и сильные хищники способны затрачивать необходимое время в поисках добычи, преследовать жертву на большом расстоянии. Менее энергичные обречены на голодную смерть. Хищничество воздействует на динамику и пространственное распределение популяции жертвы, что в свою очередь влияет на структуру и функции сообщества (биоценоза) вплоть до катастрофического их изменения. При этом в наземных системах полное уничтожение растений происходит редко ив основном бывает не избирательным (например, налет саранчи. Большая часть фактов, подтверждающих теорию о роли хищничества, связана с взаимодействиями на трофическом уровне. Воздействия выпаса на урожай надземных частей растений непредсказуемы, но он может изменить конкурентное равновесие между поедаемым растением и другими видами. Выпас ведет также к уменьшению числа семян. Поедание семян и плодов некоторыми первичными консументами ведет к изменениям или регулированию видового состава растительных сообществ. Эксперименты, в которых проводилось искусственное удаление отдельных видов, показали, что поедание семян муравьями или грызунами увеличивает видовое разнообразие в биоценозе пустыни. Хищничество не всегда вызывает повышение разнообразия на нижних трофических уровнях. Хотя хищники могут понизить плотность популяции жертвы, это необязательно уменьшает потребление ресурса — условие, необходимое для повышения видового разнообразия. В некоторых случаях ослабление внутривидовой конкуренции может активизировать вид и его размножение, что в свою очередь увеличит использование ресурса. Хищничество на одном трофическом уровне может привести к каскадному эффекту на других уровнях и вызвать снижение разнообразия в биоценозе в целом. 5.2.1.3. Сопряженные колебания численности хищника и жертвы Как правило, хищник не может полностью истребить жертву. В большинстве случаев наблюдают сопряженные (согласованные между собой) колебания численности обеих популяций. Водном из наиболее известных и повторяемых в литературе примеров описывается цикл колебаний численности 5.2. Видовая структура биоценозов 131 зайца-беляка и рыси (рис. 5.12). При этом основным является вопрос, кто чью численность контролирует, хищник ли жертву, или наоборот. Достоверно установлено, что популяции зайцев достигают пика численности через каждые 9 лет вслед за этим численности популяций рыси также достигают пика. Однако затем численность популяций зайца резко сокращается. Первоначально эту закономерность объясняли тем, что рыси в определенный момент съедают слишком много пищи (зайцев, превышая поддерживающую емкость среды, что ведет к сокращению численности самой рыси, и весь цикл повторяется заново. Позже в регионах, где рысь истреблена, была обнаружена точно такая же цикличность изменения численности зайцев. Таким образом, было установлено, что численность зайцев (пищевой ресурс) контролирует численность рыси, а не наоборот. На основании изложенного можно сделать вывод, что главным механизмом, создающим структуру сообществ и биоцено зов, служит конкуренция, а хищничество лишь регулирует видовое богатство в отдельных случаях. При этом, как следует из рис. 5.12, изменение численности хищника отстает от колебаний популяции жертвы, что относится в первую очередь к специализированным хищникам, которые не могут переключиться на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида (или переключаются в малой степени и с опаз- данием). И, напротив, обилие альтернативных кормов для хищника даже стабилизирует численность жертв. Вероятно, именно поэтому резкие вспышки численности нехарактерны для сложных биоценозов, например тропических лесов. |