Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 Годы Рис. 5.12. Равновесие популяций в системе «хищник—жертва» на примере «рысь—заяц» по результатам наблюдений за количеством шкурок, добытых компанией Гудзонова залива (по Мак-Луличу) 1 3 2 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Хотя крупные хищники вроде рыси чаще привлекают внимание исследователей, значительно более важными и многочисленными в этом отношении являются разнообразные паразиты. Все виды растений, животных, грибов и даже микробов могут быть поражены паразитами, роль которых сходна с ролью крупных хищников. С ростом численности популяции организма-хозяина паразиты и их переносчики (например, кровососущие комары) легко находят себе новые жертвы, что увеличивает смертность хозяев. При малой плотности последних распространение паразитов затруднено, число пораженных особей падает и численность вида-хозяина восстанавливается. Паразиты необязательно убивают хозяина, но обычно ослабляют его, делая более чувствительным к влиянию неблагоприятных условий и (или) хищничества. В большинстве случаев животные, пойманные хищниками, сильно поражены паразитами, а добытые охотниками — здоровы. В пищевой сети каждый организм обычно зависит от нескольких паразитов и хищников, те. речь обычно идет о равновесии между организмом и его естественными врагами. Равновесие в системах хищник—жертва и паразит—хозя ин не возникает автоматически, а устанавливается на протяжении длительного времени (много тысячи даже миллионов лет. За такое время виды, взаимодействующие подобным образом, адаптируются друг к другу и к среде обитания так, что естественные враги не уничтожают полностью популяцию жертвы. Важность эволюционного приспособления становится яснее при его отсутствии. При встрече организмов, развивавшихся в изоляции друг от друга, например на разных материках, их популяции неспособны сосуществовать в равновесии. Так, интродуцированныи вид не всегда сталкивается на новом месте с естественными врагами, способными контролировать его численность. В результате численность индуцированной популяции стремительно вырастает, нанося исключительный ущерб местному биоценозу, включая вымирание отдельных видов. Классическими примерами таких случаев являются интродукция (завоз, переселение) кроликов в Австралию и занос грибка, вызывающего рак коры каштана, в Северную Америку. 1 В 1859 г. в Австралию для спортивной охоты завезли кроликов. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники — динго — неопасными, так как бегали недостаточно быстро. В итоге кролики расплодились настольло, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ. 5.2. Видовая структура биоценозов 133 5.2.2. Влияние абиотических факторов среды Поскольку ни конкуренция, ни хищничество в полной мере не объясняют все известные в живой природе случаи формирования видовой структуры биоценозов, учеными были предприняты попытки найти какой-либо другой механизм, обобщающий все варианты. Важным условием является степень суровости (или, напротив, благоприятности) физической среды обитания, те. совокупности абиотических факторов. Установлено, что в очень суровых условиях среды численность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют. На основании этого вывода и учитывая, что при наиболее благоприятных абиотических факторах плотность популяции уменьшается под действием хищников, Дж. Кон- нелл предложил схему, приведенную на рис. 5.13. В соответствии с ней в мягких условиях тропиков главное — устоять против растительноядных организмов, ас увеличением широты основным становится противодействие конкуренции. Принцип действия законов минимума Ю. Либиха в масштабах сообществ и биоценозов установил А. Тинеман (1926) как закон действия факторов Очень суровые Умеренно Благоприятные суровые Условия среды Рис. 5.13. Схема взаимодействия механизмов организации биоценоза по Дж. Коннеллу): 1 — численность популяции 2 — смертность, вызванная неблагоприятными абиотическими факторами среды обитания 3 — смертность, обусловленная хищничеством А — популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами среды Б — популяции, численность которых ограничивается интенсивным хищничеством 1 34 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) состав сообщества и биоценоза по видами численности особей в них определяется тем фактором среды, который находится в своем минимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза. В 1939 гон сформулировал известные биоценотические принципы принцип (правило) разнообразия условий биотопа I I чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, | тем больше число видов в заселяющем его биоценозе принцип отклонения условий существования от нормы чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в биоценозе обратно пропорциональны. В этом можно легко убедиться, сравнивая биоценозы тундры и тропических лесов. Кроме того, в результате многочисленных исследований была определена биомасса ряда водных биоценозов, выраженная в килограмме сухой массы нага морского дна Средиземное море 100 Белое море 200 Балтийское море 330 Пролив Ла-Манш 400 Баренцево море 1 000 Берингово море 1 650 Азовское море 3 210 Северное море 3 460 Антарктида 13 470 Из приведенных данных следует, что чем холоднее море, тем богаче жизнь. В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало и межвидовая конкуренция снижается. Р. Крогерус (1932) констатировал эмпирическое правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных видов с относительно большим числом особей. 5.3. Пространственная структура биоценозов 1 35 Наиболее общей закономерностью распространения сообществ признано правило А Уоллеса (1859): I I видовое разнообразие увеличивается по мере продвижения с севера на юг. Причины этого многообразны, в частности, северные био ценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Очевидно, что имеется ввиду Северное полушарие Земли, а в Южном наблюдается обратная картина. 5.3. Пространственная структура биоценозов Популяции различных видов биоценоза, подчиняясь соответствующим природным закономерностям, располагаются в пределах пространственных границ биотопа как по площади, таки по высоте. Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте. Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5—6 ярусов деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения — лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует ив травянистых сообществах лугов, степей, саванн. Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем. В каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля. Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от основного типа пищи показано на рис. 5.14. Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись собственной нишей, некоторая межвидовая конкуренция между ними за доступные ресурсы неизбежна. 1 36 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Рис. 5.14. Классификация сообществ птиц в Калифорнии с учетом пространственной структуры биоценоза Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано сих функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные — в подземной. Вводных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных био ценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике. 5.4. Экологические ниши видов в сообществах 1 3 7 Пространственная структура биоценозов по горизонтали проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади из-за неоднородности почвенно-грунтовых условий, микроклимата, рельефа и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами, например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами, грибами, лишайниками, насекомыми, птицами и т. д. 5.4. Экологические ниши видов в сообществах Концепция ниши проникла вовсе разделы экологии, хотя первоначально она возникла как попытка дать всестороннее описание роли видав сообществе, определяя все связи между популяциями, сообществом и всем биоценозом в данной среде обитания. В таком понимании ниша описывает, каким образом экологические объекты приспосабливаются друг к другу, образуя устойчиво функционирующее целое и позволяя понять, как даже весьма различные по своей организации сообщества могут быть похожи друг на друга. Термин ниша введен Дж. Гриннеллом с целью обозначения самой мелкой единицы распространения вида. Уточненное формальное и потенциально количественное определение ниши дано Г. Хатчинсоном (1958), считавшим, что нишу следует определять с учетном всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Теоретически такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на которому каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Примером служит освещенность в лесу, которая убывает логарифмически от вершины деревьев к почве. Далее Г. Хатчинсон подразделил видовую нишу на фундаментальную — охватывает все множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов реализованную — фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует. 1 3 8 Главо 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно считают хищничество и конкуренцию. Последняя связана с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Дело в том, что виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные ниши ив результате на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более популяции. По терминологии Г. Хатчинсона, «гиперпространства» ниш одних видов включают в себя также части «гиперпространств» других видов, те. перекрываются сними. Если перекрывание незначительно или ресурсы сверх обильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать в практически раздельных и почти фундаментальных нишах. В перекрывающихся частях любых двух ниш может произойти конкурентное исключение. Итак, чем обильнее ресурс, тем менее вероятно, что его совместное использование приведет к конкуренции. Не следует ожидать конкуренции из-за неограниченного ресурса, например из-за наличия кислорода в большинстве наземных мест обитания. Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории ниши — диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида перекрывается только с ограниченным количеством соседних ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения все большего числа факторов среды перечень потенциальных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание ниш может быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сократить величину реализованной ниши — иногда даже до столь малых размеров, что она становится непригодна для поддержания жизнеспособной популяции (рис. 5.15). В результате вид может быть выдавлен группой других видов. П. Джиллет (1984) сделал вывод, что сообщество представляет собой обширное га-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своей собственной части этого пространства. Ниша данного вида определяется его положением и реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества. В результате каждый вид занимает неясно очерченное диффузное пространство, которое отличается от пространств, занимаемых другими видами сообщества, но может 5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов 1 39 Рис. 5.15. Схема сокращения фундаментальной ниши вида G покрытая точками и заштрихованная области) до его реализованной ниши (заштрихованная область) в результате диффузной конкуренции с видами А, ВСЕ и F (по П. Джиллету) перекрываться сними. Размеры ниши их местоположение изменяются как в экологическом, таки в эволюционном (см. разд. 7.4) масштабах времени. 5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов, экологическое дублирование Известный русский лесовед Г. Ф. Морозов (1912), опираясь научение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса, сформулировал правило в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимоприспособлено. Современная формулировка правила Мебиуса—Морозова — правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе — гласит виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутреннее противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое. 1 40 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) Ю. Одум установил правило метаболизм и размеры особей которое в идеальных условиях имеет всеобщее значение при неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Значительная часть энергии уходит на поддержание обмена веществ. Правило Ю. Одума особенно важно в связи стем, что из-за антропогенного нарушения природной среды происходит измельчение средней особи живого на суше — крупные звери и птицы истреблены и вообще все крупные представители растительного и животного мира становятся все более и более раритетными. Поэтому неминуемо следует ожидать общее снижение относительной продуктивности организмов суши и термодинамический разлад в сообществах и биоценозах. Если же измельчание особей ведет к производству относительно меньшего количества биомассы, то ее удельный выход с единицы площади (из-за более полного заселения пространства) увеличивается. Данный эмпирический факт Н. Ф. Реймерс назвал законом удельной продуктивности никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, которую способна дать саранча и тем более совсем мелкие беспозвоночные. Исчезновение видов, представленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру биоценозов. Так как энергетический поток, проходящий через биоценоз в целом, практически не меняется (иначе бы произошла смена типа биоценоза, включаются механизмы биоценотического или экологического дублирования организмы одной трофической группы или уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга Правило (принцип) экологического дублирования Н. Ф. Реймерс сформулировал следующим образом 1 В реальных условиях обитания вводных биоценозах оно не реализуется в связи стем, что мелкие водные организмы в значительной мере поддерживают свой обмен веществ за счет внешней энергии непосредственно окружающей их среды. 5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов I 4 I исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционал ьно-биоценотически аналогичный. Замена происходит по схеме мелкий сменяет крупного, эволюционно нижеорганизованный — более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный — менее генетически изменчивого. Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, экологическое дублирование происходит обязательно. Действительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. При отсутствии хищников на водоразделах южного Сахалина в зарослях бамбука их роль выполняет серая крыса. Несколько позже правила смены видов в биоценозах Н. Ф. Реймерс сформулировал в более популярной форме свято место пусто не бывает крупные организмы исчезают раньше, и их сменяют мелкие как правило, более эволюционно высокоорганизованные виды бывают вытеснены менее высокоорганизованными, быстрее размножающимися существами всегда побеждают те, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически. Проанализировав описанные теоретические основы закономерностей дублирования в биоценозах, Н. Ф. Реймерс (1973) выдвинул гипотетическую теорию механизма возникновения новых инфекционных заболеваний человека путем неблагоприятных замен видов, опубликованную из-за существовавших ограничений только в 1983 г. Он предположил, что в одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других случаях борьба с существующими заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. Так, залет до открытия вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) — возбудителя синдрома приобретенного иммун- 1 Лабильность — функциональная подвижность, неустойчивость, изменчивость (от лат labilis — скользящий, неустойчивый) — высокая приспосабливаемость организма к условиям среды. 2 Мутабельность — склонность к мутации (спонтанным изменениям генетического материала, приводящим к трансформации тех или иных признаков организма. 1 42 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) ного дефицита (СПИД) — была предсказана вероятность появления гриппоподобного заболевания с высокой летальностью. Организм человека — это место жизни многих, в том числе болезнетворных организмов. Когда многие болезни были побеждены и уничтожены их возбудители, появилась свободная экологическая ниша. Ее и заполнил вирус СПИДа, соответствующий приведенным свойствам мелок, примитивен, относительно быстро размножается и очень изменчив. Установлено, что в биоценозах существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ в пределах энергетического потока. В связи с этим к правилу Уоллеса добавляется принцип экологогеографического максимума (стабильности числа) видов число видов в составе географических зон и их биоцено зов — относительно постоянно и регулируется вещест венно-энергетическими процессами это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму. Дублирование — один из природных механизмов поддержания надежности биоценозов. Это наиболее мобильный способ их адаптации. При этом возможны и генетические изменения в популяциях типа усиления хищнических наклонностей у крысы в приведенном ранее для Сахалина примере. Также возможно межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сельском хозяйстве даже межсортовое. Общий смысл дублирования остается тем же максимально полно провести и использовать поток энергии, стабилизировать биоценоз вменяющихся условиях существования. Это свойство было подмечено А. А. Еленкиным (1921), определившим принцип подвижного равновесия биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом точки опоры на другие растительные компоненты (группы растений. Если необычные, нерегулярные факторы оказывают многолетнее воздействие, то сообщество формирует иную структу- |