Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов 1 43 ру. Однако, как правило, в биоценозе сохраняются элементы дублирования в виде очень большого числа видов, которые могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений среды. Балансовый подход был уточнен Г. Реммертом (1978), сформулировавшим принцип продукционной оптимизации отношение между первичной и вторичной продукцией ( между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации — рентабельности биопродук ции. Как правило, растения и другие продуценты дают биомассу достаточную, ноне излишнюю для потребления всем биотическим сообществом (с эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность системы и обычно враз превышает потребление в биоценозах суши. При относительном перепроизводстве органического вещества биоценоз становится нерентабельными возникают предпосылки для массового размножения отдельных видов. После периода автоколебаний соотношение «популяция—потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируется, балансируются отношения между трофическими уровнями. Именно как результат экологического дублирования, сдвига в подвижном равновесии и снижения рентабельности биоценоза возникают явления массового размножения нежелательных для хозяйства организмов. Монокультура в сельском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса с позиций природы чрезвычайно мало рентабельны, неравновесны и потому требуют исправления массовыми организмами. Для хозяйственной деятельности особенно велико значение правила монокультуры Ю. Одума: эксплуатируемые для нужд человека экосистемы (био ценозы), представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры, неустойчивы по своей природе. Пагубность монокультур учтена природой. Более того, ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза. Один из путей реализации такой стратегии отражает принцип П. Эрлиха и П. Равена или теории сопряженной эволюции называемой также принципом коэволюции: 144 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей, что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, таки вторых. Все перечисленные закономерности саморегуляции биоце нозов обобщены Н. Ф. Реймерсом в виде принципа стабильности любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии входе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния. Им же сформулировано и обобщающее правило биоцено- тической надежности надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной рентабельности и т. п. 5.6. Биоразнообразие Многообразие биологических видов соответствует разнообразию условий обитания на Земле. Одна из главных особенностей живого состоит в заселении не только зон наиболее благоприятного климата, но и всех уголков планеты высокогорных, глубоководных, подземных ареалов. Многочисленность и разнообразие обитателей планеты соответствует разнообразию экологических ниш в биогеоценозах. Миллионы биологических видов — основной ресурс и базис устойчивости (гомеостаза) биосферы. Техногенные воздействия на природные экосистемы приводят к вымиранию многих видов, этот процесс катастрофически ускорился в XX вон ведет к потере устойчивости отдельных экосистем и биосферы в целом. Исследуя закономерности, определяющие разнообразие видов в живой природе и устойчивость биоценозов, Н. Ф. Рей- мерс предложил очень наглядную аналоговую модель, имеющую форму волчка (рис. 5.16). Диаметр колес (цилиндров) волчка пропорционален числу видов, а толщина (высота ци- 5.6. Биоразнообразие 145 линдров) — биомассе соответствующего трофического уровня. При этом автором взято минимальное называемое число видов консументов, хотя в литературе оно приводится многократно большим (не менее 5 млн видов, что делает модель только нагляднее. Волчок вращает энергия Солнца, что на рис. 5.16 показано стрелками сверху. Модель справедлива для любого конкретного биоценоза. Из анализа модели следует, что система становится устойчивее с наращиванием подводимой к ней мощности (количества энергии в единицу времени) и с увеличением диаметра среднего колеса волчка, те. количества консументов. Таким образом, консументы служат управляющим (балансирующим) звеном в системе биоценоза. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе (сообществе) и препятствуют моно- Рис. 5.16. Волчок жизни (по Н. Реймерсу): а — для упрощенной модельной экосистемы Ю. Одума: люцерна — телятина — мальчик с включением других консументов и редуцентов б — для биоценоза Земли в целом 1 4 6 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) полии доминантов. Массовое размножение вредителей на полях монокультуры ив моновидных омоложенных лесных насаждениях иллюстрирует сделанный вывод. Поскольку эволюционные переходы в природе занимают сравнительно небольшое время, считается, что предельная совокупность видов могла быть образована в эволюции жизни всего за 70 млн лет. Дальнейшее нарастание количества видов практически исключено из-за ограниченности числа экологических ниши принципа конкурентного исключения. Так как за последние 500 млн лет число видов оставалось практически одинаковым, Н. Ф. Реймерс сформулировал правило константности видов входе стационарной эволюции биосферы число нарождающихся видов в среднем равно числу вымерших и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа. Биологическая наука — систематика — подразделяет все живое на таксоны — группы организмов, имеющие общие черты морфологической организации и физиологических процессов ив тоже время достаточно обособленные в природе, те. не имеющие гибридов с представителями других таксонов. Наиболее естественным природным таксоном является вид — классификационная единица низшего ранга. Современная систематика насчитывает в живой природе пять высших таксонов, представители которых различаются по типу обменных процессов и роли в природе это бактерии, простейшие, грибы, растения и животные. В каждой из этих крупных групп организмов можно найти более примитивных и более морфологически и физиологически сложных представителей, причем все они в высокой степени адаптированы к среде своего обитания. Бактерии. Бактерии (от греч bakterion — палочка) — микроорганизмы с этопрокариотным типом строения клетки. Их клетки не имеют отделенного от цитоплазмы ядра. Однако генетическая программа, как и у всех живых организмов, закодирована в виде последовательности нуклеотидов в ДНК и несет информацию о структуре белков. Бактериальные клетки 1 Приведенное правило автор сопровождает оговоркой, что оно, видимо, справедливо для уже сформировавшейся биосферы и, вероятно, ограничено геологическими периодами. Это связано с нереальностью получения эмпирических доказательств правила потому, что в число видов входят и такие, которые трудно обнаружить в геологических пластах. 5.6. Биоразнообразие 147 не содержат таких органелл, как хлоропласты (специализированных для фотосинтеза) и митохондрии (специализированных для клеточного дыхания и синтеза АТФ. Эти биохимические процессы происходят у бактерий в цитоплазме. Роли бактерий в природе очень разнообразны, что связано с различными источниками энергии, используемыми разными группами бактерий. Многие гетеротрофные аэробные бактерии являются редуцентами в экосистемах. В почве они участвуют в образовании плодородного слоя, преобразуя лесную подстилку и гниющие остатки животных в гумус. Бактерии почвы также разлагают органические соединения до минеральных веществ. Установлено, что до 90% С 0 2 попадает в атмосферу за счет деятельности бактерий и грибов. Бактерии участвуют в биогеохимических циклах азота, серы, фосфора. Самоочищение воды в природных водоемах, а также очистка сточных вод производится аэробными и анаэробными гетеротофными бактериями. Бактерии-симбионты населяют кишечник травоядных животных бактериальная микрофлора кишечйика человека участвует в процессах переваривания целлюлозы (растительной клетчатки. Эти бактерии также синтезируют некоторые витамины. Нитрифицирующие бактерии — симбионты бобовых растений — обогащают почву азотом. Бактерии брожения используются в биотехнологических производствах. Продукты брожения используются как источники пищи (в молочной промышленности) и топлива (биогаз из растительных остатков. Бактерии применяют в генетической инженерии, например, для биотехнологического получения инсулина, интерферона и других ценных лекарственных препаратов. Ряд бактерий является возбудителем болезней растений, животных, человека (столбняк, тиф, коклюш, холера, дифтерия и др. В некоторых экосистемах автотрофные бактерии, как фотосинтезирующие, таки хемосинтезирующие, являются продуцентами. Цианобактерии (фотосинтетики) играли решающую роль в повышении уровня свободного кислорода в атмосфере в ранние периоды жизни Земли. В настоящее время бактериальные препараты применяют для очистки почвы от нефтяных и других органических загрязнений, для борьбы с насекомыми-вредителями и т. д. Простейшие Простейшие — одноклеточные эукариотиче- ские организмы со сложно организованной цитоплазмой и ис- 1 4 8 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) тинным ядром. Клетка простейших выполняет все жизненно важные функции с помощью специализированных внутриклеточных структур — органелл. В природе простейшие широко распространены во влажной и водной среде. Среди них имеются авто- и гетеротрофы. Разнообразие простейших велико описано более 50 тыс. видов, входящих вводные и почвенные сообщества. Имеются также виды простейших, паразитирующих на многоклеточных организмах и являющихся возбудителями заболеваний. Многие простейшие участвуют в очистке сточных вод, в почвенных экосистемах — в почвообразовании. Грибы Грибы — это одна из самых больших и процветающих групп организмов. Разнообразие грибов охватывает такие организмы, как одноклеточные дрожжи, плесневые грибы, возбудители болезней и, наконец, высшие грибы, имеющие зачастую крупные размеры и употребляемые в пищу человеком. Грибы — это гетеротрофные организмы. Тип питания грибов — сапрофитный (поглощение питательных веществ через поверхность тела. У шляпочных грибов плодовые тела состоят из переплетения тонких нитей. Грибные нити называют гифами, а их совокупность — мицелием. Отдельный гриб может образовать зач мицелий длиной более километра. Роль грибов в природе чрезвычайно велика. Грибы зачастую являются симбионтами (партнерами) растений. Взаимовыгодная связь грибов с корневой системой растений — микориза — имеет большое значение в питании и распространении растений, в почвообразовании. Симбионты грибов с водорослями — лишайники — заселяют непригодные для других организмов места обитания. В наземных и почвенных экосистемах грибы вместе с бактериями являются редуцентами, питаясь мертвым органическим веществом и разлагая его. Метаболическая активность грибов очень высока, они способны к быстрому разрушению горных породи высвобождению из них химических элементов, которые при этом включаются в биогеохимические циклы углерода, азота и других компонентов почвы и воздуха. Многие грибы являются паразитами растений и животных. Некоторые виды вызывают быструю порчу деревянных, кожаных изделий и многих других органических материалов, а также пищевых продуктов. Грибы образуют биологически 1 Насчитывается около 100 тыс. видов, в том числе свыше 100 видов съедобных. 5.6. Биоразнообразие 149 активные вещества, используемые в медицине и биотехнологии (например, антибиотики. Дрожжи, благодаря способности синтезировать спирт и кислоту, используются с древних времени до наших дней в хлебопечении и виноделии. Наконец, съедобные шляпочные грибы — ценный пищевой продукт и объект специального разведения. Растения Это автотрофные фотосинтезирующие эукари- отические организмы, в клетках которых в специализированных для фотосинтеза органеллах — хлоропластах — содержится зеленый пигмент — хлорофилл. Среди растений выделяют группы обитателей воды и суши. Ведущее место вводных экосистемах занимают водоросли, играющие роль продуцентов органического вещества и источников кислорода. Мельчайшие водоросли, парящие в поверхностных слоях теплых океанов, благодаря быстрому размножению и большой суммарной биомассе, являются важными поставщиками кислорода для всей атмосферы Земли. Некоторые водоросли используются в пищу животных и человека. В наземных экосистемах поток энергии по пищевым цепям начинается с сосудистых растений — мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных (цветковых. Эти растения имеют разнообразные приспособления для наземного существования, добывания и использования воды, размножения. Самая совершенная — группа цветковых (покрытосеменных) растений, освоивших разнообразнейшие места обитания. Земные растения играют ведущую роль в современной биосфере. Заселение суши растениями определяет облик континентов. В экосистемах именно растения, как правило, являются доминантными видами, определяющими характер зооценозов и микробиоценозов. В хозяйственной деятельности и жизни человека растения также играют ведущую роль как источник пищи, строительного материала, лекарственных и других биологически активных веществ. Растительные сообщества палеобиосфер создали ныне используемые человеком запасы органического топлива. Растительный покров планеты регулирует климат, гидрологический режим, служит основой способности экосистем к самоочищению. Растения широко используют современную биотехнологию для производства пищевой биомассы, лекарств, биомассы для энергетических цепей. Животные Эта группа животных включает многоклеточные эукариотические гетеротрофные организмы, большинство которых способно к активному движению и питается, схваты- 1 5 0 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ) вая и заглатывая добычу, переваривание которой происходит в полостях пищеварительного тракта. В экосистемах животные представляют трофические уровни консументов (травоядные животные, мелкие и крупные хищники, некрофаги. Разнообразие животных весьма велико. Среди животных биологическая систематика выделяет десятки различных типов строения тела, с чем связаны и особенности выполнения основных жизненных функций. Для животных характерно наличие нервно-гормональной регуляции физиологических процессов и активного поведения (выбора образа действий. Можно разделить царство животных на две большие группы — беспозвоночных и позвоночных. У представителей позвоночных — рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — особенно хорошо развита нервная система, что позволяет им быстро двигаться, активно охотиться и завоевывать все современные среды обитания. Развитие центральной нервной системы (мозга) является морфологическим условием развития сложного индивидуального поведения и интеллектуальных свойству высших животных. Среди беспозвоночных животных наиболее процветающая группа — насекомые, многие из которых обладают сложными врожденными формами поведения и развитым социумом (общественные насекомые — пчелы, термиты, муравьи и др. В наземных экосистемах 90% растительной биомассы перерабатывается грибками и бактериями, около 9% — мелкими беспозвоночными животными и только 1 % энергии первичной продукции — крупными животными. Однако видовое разнообразие животных играет важную роль в регуляции биоценозов. Многие виды животных служат для человека объектом разведения и промысла. Домашние и сельскохозяйственные животные — верные спутники человечества на пути цивилизации. Контрольные вопросы и задания 5.1. Что такое пищевая цепь и как много таких цепей в экосистемах 5.2. Расскажите о потоке энергии, проходящем через пищевую цепь. 5.3. Какие трофические уровни в пищевой цепи занимают продуценты и консументы первого, второго и третьего порядков 5.4. Как формулируется правило экологической пирамиды Чем отличаются пирамиды энергии от пирамид чисел и биомасс? 5.6. Биоразнообразие 151 5.5. Отчего зависит видовой состав и насыщенность биоценоза 5.6. Дайте определение вида, являющегося эдификатором. Приведите примеры. 5.7. Кто чью численность контролирует хищник численность жертвы или наоборот 5.8. Как влияют абиотические факторы среды на формирование видовой структуры биоценозов? 5.9. Сформулируйте правило экологического дублирования и приведите примеры его действия. 5.10. Объясните, в чем заключается особая важность биоразнообра зия для экосистем нашей планеты. ГЛАВА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Провести четкую грань между биоценозом, всегда занимающим какой-то определенный биотоп, и экологической системой (экосистемой, представляющей собой единство биоценоза и биотопа, достаточно сложно. Экологическая система (экосистема) — совокупность популяций различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих между собой и окружающей их средой таким образом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Примеры экологических систем луг, лес, озеро, океан. Экосистемы существуют везде — вводе и на земле, в сухих и влажных районах, в холодных и жарких местностях. Они по-разному выглядят, включают различные виды растений и животных. Однако в поведении всех экосистем имеются и общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов, протекающих в них. Одним из фундаментальных правил, которым подчиняются все экологические системы, является принцип Ле Шателъе—Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. При изучении экосистем анализируют прежде всего поток энергии и круговорот веществ между соответствующими биотопом и биоценозом. Экосистемный подход учитывает общность организации всех сообществ независимо от местообитания. Это подтверждает сходство структуры и функционирования наземной и водной экосистем. По определению В. Н. Сукачева, биогеоценоз (от греч. bios — жизнь, д — Земля, ценоз — сообщество) — это совокупность однородных природных элементов (атмосферы, горной |