|
|
Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
Деградационные сукцессии Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Вековые смены экосистем Сукцессии такого масштаба отражают историю развития жизни на Земле. Наглядным примером исторической смены экосистем служат изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. Другой хорошо изученный пример — формирование современных типов экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Кас- пийского моря. В случаях, когда в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии. Общие закономерности сукцессии Изменения в общей продуктивности, дыхании и биомассе входе типичной сукцессии показаны на рис. 6.8. По мере прохождения фаз сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотической части экосистемы (биотопе. По мере возрастания количества образующегося детрита он становится основным источником питания. В результате роль пастбищных цепей становится менее существенной, а детрит - ных — усиливается. Достижение климакса Время т Рис. 6.8. Изменения общей продуктивности, дыхания и биомассы входе типичной сукцессии по М. Трайбу, М. Эренту, Р. Сну-
ку): 1 — энергия, выраженная через общую продуктивность
2 — потери энергии придыхании биомасса
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 175 Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как ив любых равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Биогеохимические круговороты любых экосистем замкнуты не полностью, однако степень незамкнутости варьируется в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. установили, что примерно залет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее снижается еще более, достигая минимума в климаксе. В этом заключается правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ входе сукцессии Антропогенная трансформация растительности и экосистем в целом нарушает сформулированное правило, что ведет к многочисленной череде аномалий в природной среде. Снижение разнообразия видов в климаксе на первый взгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразно образию в природе. Однако именно разнообразие видов формирует сукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение реального пространства жизнью. Там, где разнообразие видов недостаточно для нормального естественного хода сукцессионного процесса, а среда обитания резко нарушена — сукцессия не достигает фазы климакса. Важное практическое значение имеет правило сукцессион ного мониторинга (индикации состояния среды
I
! чем глубже нарушенность среды какого-нибудь пространства, темна более ранних фазах оканчивается сукцессия. Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия соответствуют развитию биогеоценозов дубовых лесов, господствовавших здесь до XV—XVIII вв. Вырубка лесов и хозяйственное освоение территорий привели к появлению на их месте обедненных биогеоценозов березово-осиновых и еловых лесов.
6.3.5. Жизнь как термодинамический процесс Химические превращения в природе и все биологические процессы в экосистемах подчиняются законам термодинамики. Согласно первому закону, называемому законом сохранения энергии для любого химического процесса общая энергия в замкнутой системе всегда остается постоянной.
1 76 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Энергия не создается заново и никуда не исчезает. Свет как одна из форм энергии может быть превращен в работу, теплоту или потенциальную энергию химических веществ пищи. Из этого следует, что если какая-либо система (как неживая, таки живая) получает или затрачивает энергию, то такое же количество энергии должно быть изъято из окружающей ее среды. Энергия может лишь перераспределяться либо переходить в другую форму в зависимости от ситуации, но при этом она не может возникнуть ниоткуда или бесследно исчезнуть. Согласно второму закону термодинамики, называемому законом энтропии процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует. И действительно, теплота не передается самопроизвольно от более холодного тела к более горячему (хотя первый закон такой переход не запрещает. В природе масса примеров однонаправленных процессов газы перемешиваются в сосуде, носами не разделяются кусок сахара растворяется вводе, ноне выделяется обратно в виде куска. Мерой количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования, является энтропия (от греч.
еп — в, внутрь trope — поворот, превращение. В замкнутых системах энтропия (S) не может убывать ее изменение (AS) или равно нулю (при обратимых процессах) или больше нуля при необратимых процессах. Система и ее окружение, предоставленные сами себе, стремятся к состоянию максимальной энтропии (неупорядоченности таким образом, самопроизвольные процессы идут в сторону увеличения беспорядка. Второй закон термодинамики можно сформулировать иначе поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступных для использования тепловых потерь энергии, эффективность превращения энергии света в потенциальную энергию химических соединений всегда меньше 100% . Согласно третьему закону термодинамики, при стремлении абсолютной температуры простых кристаллических тел к нулю абсолютное значение их энтропии также стремится к нулю.
1
Энтропия определяется количеством теплоты, необходимой для изменения температуры от абсолютного нуля (максимальная упорядоченность) до наблюдаемой температуры, определяемой по шкале Кельвина.
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 177 Энергия характеризуется не только ее количеством, но и качеством. Чем более концентрирован энергетический поток, тем выше его качество — способность превращаться в другую форму энергии (или соотношение части энергии, способной сконцентрироваться, и рассеиваемой части энергии. В пищевой цепи и цепи получения электроэнергии (рис. 6.9), включающей этап фоссилизации, количество энергии всегда уменьшается, а ее качество — увеличивается. Важнейшая особенность живых организмов, экосистем и биосферы в целом — это способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, те. состояние б) Рис. 6.9. Схема повышения качества и снижения количества энергии, идущей от Солнца, при ее преобразовании в пищевой цепи (аи цепи получения электроэнергии (б (по Г. Одуму, Э. Одуму, Ю. Одуму). Цифры — любые относительные единицы 1 Фоссилизация (от лат fossilis — ископаемый) — процесс превращения останков вымерших животных и растений в окаменелости путем замещения органических веществ минеральными. 178 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ с низкой энтропией. Следовательно, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, которые постоянно обмениваются с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая ее вовне в соответствии с законами термодинамики. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии без ее возникновения или исчезновения. Суть жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Экология, по сути, изучает способы превращения энергии внутри экосистем. Внутри Солнца происходят термоядерные реакции (аналогичные реакции протекают при взрыве водородной бомбы. Энергия этих реакций переходит в энергию света, те. энергию квантов излучения, испускаемого Солнцем. Из Космоса на Землю (к верхней границе атмосферы) поступает солнечный свет с энергией 5 МДж м 2 ' ч- 1 (1360 Вт мили кал см мин солнечная постоянная, создавая освещенность 140 000 лк. Однако при прохождении через атмосферу он становится слабее. Попадая на почву, воду и прочие компоненты косной природы (табл. 6.2), солнечный свет нагревает их и таким образом преобразуется в теплоту, рассеивающуюся в конце концов в космическом пространстве. Зеленые растения преобразуют энергию фотонов солнечного света в энергию химических связей сложных органических соединений, которые продолжают свой путь по разветвленным пищевым сетям природных экосистем. Однако в некоторых местах (например, на болотах, в устьях реки морях) часть органических растительных веществ, попав на дно, покрывается песком раньше, чем станет пищей для животных или микроорганизмов. При наличии определенной температуры и давления грунтовых пород в течение тысячи миллионов лет из органических веществ образуются уголь, нефть и прочее ископаемое топливо или, по выражению В. И. Вернадского, живое вещество уходит в геологию. В XIX и особенно в XX вв. эти запасы разрабатывали и использовали для удовлетворения потребностей человека так интенсивно, что близко и удобно расположенные залежи стали исчерпываться, а поиски новых месторождений завели далеко в море, в отдаленные районы Сибири и Крайнего Севера. Не
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 179 случайно преобразование энергии горючего, атомной энергии и других форм концентрированной энергии в современном индустриальном обществе, а также возникающие экологические проблемы привлекают особое внимание. Таблица Потоки энергии у земной поверхности по В. Г. Горшкову) Энергетический поток Солнечная радиация Поглощение атмосферой и земной поверхностью Поглощение океаном Расход на испарение в атмосфере Турбулентные потоки тепла Перенос теплоты с экватора к полюсам атмосферой океаном Поглощение сушей Испарение сушей (эвакотранспирация) растениями (транспирация) Ветер Океанские волны Фотосинтез Гравитационная энергия падения всех осадков Энергия рек Другие виды энергии Геотермальная Вулканов и гейзеров Приливов океанов Лунного света, падающего на поверхность Земли Света, падающего на Землю от всех звезд Современное мировое энергопотребление человечества Мощность,
ТВт'
100 000
80 000
40 000
10 000
10 000
2000
20 000
5000
3000
2000
1000 100 100
3
30
0,3
1
0,5
0,001
10
* ТВт = 10 12
Вт. Таким образом, жизнь представляет собой процесс непрерывного извлечения некоторой системой энергии из окружающей среды, преобразования и рассеивания этой энергии при
180 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ передаче ее по пищевым цепям. Человеческая цивилизация — это лишь одно из замечательных явлений природы, всецело зависящее от постоянного притока концентрированной энергии. Для биосферы допустимо потребление на какие-либо иные кроме собственных) нужды не более 1% от ее общей первичной продукции 1 Как только человечество на грани XIX и XX вв. стало использовать большее количество, так, вероятно, с величины 0,5% от общей энергетики биосферы прекратилось действие компенсационного механизма на основе принципа Ле Ша- телье—Брауна: растительность прекратила давать прирост биомассы, пропорциональный увеличению концентрации Св атмосфере, и т. д. Ориентировочный порог потребления 5—10% от суммы веществ, приводящий при переходе через него к заметным изменениям в природных системах, достаточно признан, хотя принят преимущественно на эмпирико-интуитивном уровне. Считается, что для природных систем привнесении в них возмущения на уровне 1% (правило 1%) от общего потока энергии, проходящего через систему, находится порог выхода системы из стационарного состояния, а на уровне 10% — порог саморазрушения системы. Особое значение имеет момент выхода из стационарного состояния ». Для глобальной энергетической системы (коей является биосфера) этот процесс, по мнению Н. Ф. Реймерса, начинается от привнесения возмущений на уровне 0,1—0,2% от величины общепланетарных процессов, те. намного раньше, чем наступает момент сбоя в действии принципа Ле Шателье— Брауна, и происходят заметные природные аномалии. Таксу щественный рост опустынивания отмечен еще в прошлом веке, а влияние деятельности человека на глобальные климатические процессы за последние двести лет окончательно доказано лишь к концу второго тысячелетия. 1 Это также следует и из закона Р. Линдемана: около 1% чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позвоночные животные как консументы высших порядков, около 10% — беспозвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть — бактерии и грибы-сапрофаги. 2 Поданным Н. Ф. Реймерса, сейчас не менее 10%, а по расчетам В. Г. Горшкова (1980) человечество берет на себя, в свой антропогенный канал, энергии не менее 1,6 • 1 0 1 3 Вт/г., или до 20% продукции всей биосферы. 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 8 1 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности Вся область распространения жизни на Земле состоит из нескольких основных наземных экосистем (биомов) — пустынных, травянистых и лесных, а также водных (озер, реки океанов. Каждой экосистеме присущи типичные сообщества растений и животных, а также редуцентов, приспособленных к определенным условиям окружающей среды, главным образом к климатическим особенностям.
6.4.1. Наземные экосистемы При классификации наземных экосистем принято использовать признаки растительных сообществ и климатические признаки, например, лес хвойный, лес тропический, холодная пустыня и т. п.
6 . 4 . 1 . 1 . Пустыни Пустыня — это территория, где испарение превышает количество осадков, причем их уровень составляет менее
250 мм/г. В таких условиях произрастает скудная, разреженная и обычно низкорослая растительность. Преобладание ясной погоды и разреженная растительность способствуют быстрой потере теплоты ночью, накопленной почвой днем. Для пустыней характерно значительное различие между дневной и ночной температурами. Пустынные экосистемы занимают около 16% поверхности суши и расположены практически во всех широтах Земли. Тропические пустыни Это такие пустыни, как Южная Сахара, которые составляют около 20% общей площади пустынь. Температура там круглый год высокая, а количество осадков минимальное. Пустыни умеренных широт Такие пустыни, как пустыня
Мохаве в Южной Калифорнии, отличаются высокими дневными температурами летом и низкими — зимой. Холодные пустыни Для них характерна очень низкая температура зимой и средняя — летом. Растения и животные всех пустынь приспособлены улавливать и сохранять дефицитную влагу.
1 8 2 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Медленный рост растений и малое видовое разнообразие делают пустыни весьма уязвимыми. Уничтожение растительности в результате выпаса или езды вне дорог ведет к тому, что на восстановление утраченного требуются десятилетия.
6.4.1.2. Травянистые экосистемы Тропические травянистые экосистемы или саванны. Такие экосистемы характерны для районов с высокими средними температурами, двумя продолжительными сухими сезонами и обильными осадками в остальное время года. Они образуют широкие полосы по обе стороны экватора. Некоторые из этих биомов (например, равнина Серенгети в Африке) представляют собой открытое пространство, покрытое только травянистой растительностью. Травянистые экосистемы умеренных широт Они встречаются во внутренних районах материков, главным образом Северной и Южной Америки, Европы и Азии. Основные типы травянистых сообществ умеренного пояса высокотравные и низкотравные прерии США и Канады пампы Южной Америки вельды Южной Африки и степи от Центральной Европы до Сибири. В этих экосистемах (биомах) почти постоянно дуют ветры, способствуя испарению влаги. Густая сеть корней травянистых растений обеспечивает стабильность почвы до тех пор, пока не начинается ее распашка. Из-за высокого плодородия почв высокотравных прерий большая их часть была распахана и занята посевами зерновых и бобовых. В е годы XX в. нерациональное землепользование и периодические длительные засухи привели к сильной эрозии почв и сносу пахотного горизонта, известному как пыльные бури. Полярные травянистые экосистемы или арктические тундры Они расположены в районах, прилегающих к арктическим ледяным пустыням. Большую часть года тундры находятся под воздействием штормовых холодных ветров и покрыты снегом и льдом. Зимы здесь очень холодные и темные. Осадков немного, и выпадают они в основном в виде снега. Люди проживают в суровых условиях тундры крайне редко, однако обнаруженные в последнее время запасы нефти и газа обусловливают интенсивное антропогенное воздействие на окружающую природную среду тундры. Медленное разложение органических веществ, малая мощность почвы, низкие темпы прироста растительности делают арктическую тундру одной из наиболее уязвимых экологических систем земного шара.
6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 8 3 6.4.1.3. Лесные экосистемы Влажные тропические леса Эти леса располагаются в ряде приэкваториальных районов. Они характеризуются умеренно высокими среднегодовыми температурами, которые мало изменяются в течение суток и по сезонам, а также значительной влажностью и почти ежедневно выпадающими осадками. В таких биомах доминируют вечнозеленые деревья, сохраняющие большую часть листьев или хвои круглый год, что обеспечивает непрерывное круглогодичное протекание процессов фотосинтеза. Так как климатические условия во влажных тропических лесах практически неизменны, влага и теплота не имеют лимитирующего значения, как в других экосистемах. Основным лимитирующим фактором становится содержание биогенов в часто бедных органическим веществом почвах. Зрелый влажный лес имеет максимальное (из всех наземных экосистем) удельное разнообразие видов растений и животных на единицу площади. Большая часть питательных веществ в этой экосистеме сосредоточена в растительном покрове, а не в верхнем горизонте почв, как в большинстве других биомов. Кроме того, при уничтожении растительности маломощные почвы легко сносятся ливневыми дождями. Таким образом, восстановление первичного тропического леса на обширных вырубках практически невозможно. Листопадные леса умеренных широт Они произрастают в районах с невысокими средними температурами, значительно меняющимися по сезонам. Зимы здесь не очень суровы, летний период про дол лейте лен, осадки выпадают равномерно в течение всего года. По сравнению с тропическими леса умеренного пояса быстро восстанавливаются после вырубки и, следовательно, более устойчивы к антропогенным нарушениям. Северные хвойные леса Эти леса, называемые также бореальными, или тайгой, распространены в районах субарктического климата. Зимы здесь продолжительны и засушливы, с коротким световым днем и небольшими снегопадами. Температурные условия меняются от прохладных до исключительно холодных. В тайге добывают значительную часть деловой древесины, большое значение имеет промысел пушнины. Особенности круговорота питательных веществ в лесах разных широт Круговорот биогенов в холодных районах и тропиках, особенно влажных, существенно различен. Упер вых большая часть органических веществ и доступных элемен- 1 8 4 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Древесина Подстилка Почва Листья Рис. 6.10. Распределение органического углерода в частях экосистем северного (аи тропического (б) лесов (по Ю. Одуму) тов питания постоянно находится в почве или в отложениях, ау вторых значительная часть содержится в биомассе и циркулирует в биоценозе благодаря мутуалистическим отношениям между микроорганизмами и растениями. Сравнение распределения органических веществ в лесах различных широт в пересчете на органический углерод приведено на рис. 6.10. При вырубке леса в умеренном или северном поясе риса в почве остаются биогены, сохраняется ее структура, и на освобожденной площади многие годы можно получать урожай однолетних культур, проводя вспашку и внося неорганические удобрения. Низкие зимние температуры способствуют удержанию элементов питания в почве и уничтожению вредителей и паразитов. Напротив, влажные тропические леса (рис. 6.10, б после вырубки теряют способность удерживать питательные вещества и поддерживать их циркуляцию в экосистеме, изначально обеспечивавшей прямой круговорот от растения к растению, в значительной степени минуя почву.
6.4.2. Водные экосистемы Тип и количество организмов вводных экосистемах определяются соленостью, глубиной проникновения солнечных лучей, концентрацией растворенного кислорода, доступностью биогенов и температурой. Интенсивность потока солнечного света, необходимого для фотосинтеза, зависит от глубины водоема, следовательно, обилие растительных организмов также меняется с глубиной. В отличие от наземных экосистема) б) |
|
|
Скачать 4.61 Mb.