Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 85 вводных экосистемах организмы, нуждающиеся в кислороде, обитают преимущественно вблизи поверхности воды. Наибольшей продуктивностью отличаются прибрежные водные экосистемы в связи с поступлением помимо потока биогенов из донных отложений также дополнительного потока, приходящего со стоком с суши. В глубоководных районах продуктивность растительных организмов ограничена недостатком биогенов, концентрирующихся на дне. 6 . 4 . 2 . 1 . Биоценоз водной экосистемы Водные экологические системы имеют ряд принципиальных отличий от наземных, наиболее значимые из них следующие • во-первых, продуценты наземных экосистем — растения неразрывно связаны корневой системой с биогенным фондом, формирующимся в результате жизнедеятельности растений. Продуценты водных экосистем — водоросли разобщены с основным биогенным фондом, формирующимся около дна, будь то океан, озеро, водохранилище или пруд. В освещенном слое, составляющем при самой высокой прозрачности не более нескольких десятков метров, недостаточно биогенных солей и прежде всего фосфатов, что служит лимитирующим фактором развития живых организмов • во-вторых, в наземных экосистемах растения — важнейший компонент питания многих животных, в результате чего распространение последних связано с растительными сообществами. В морской среде животные ( консументы) и поля фитопланктона продуценты) разобщены. В большинстве водных биоценозов нет прямого контакта животных с живой растительностью, сосредоточенной в тонком приповерхностном слое. Масса животных живет ниже массы растений, используя продукты деструкции растительных организмов. Таким образом, в жизни водных биоцено зов важнейшую роль играет группа редуцентов, которые, минерализуя эти останки, делают их доступными для автотрофных растений. С глубиной количество пищи уменьшается. По способу перемещения водные организмы делят прежде всего на планктон, бентос и нектон. По характеру вертикаль 1 86 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ного распределения в грунте среди животных бентоса выделяют эпифауну — организмы, прикрепленные к грунту или передвигающиеся по нему, и инфауну — организмы, живущие в толще грунта. Животные бентоса (дна) живут на глубинах до нескольких тысяч метров. Многие виды, живущие на глубинах дом, представляют собой большую хозяйственную ценность для человека это мидии, устрицы, лангусты, омары. 6.4.2.2. Экосистемы Мирового океана Океаны играют важную климатообразующую роль, перераспределяя солнечную энергию за счет испарения воды и перемещения нагретой воды с океаническими течениями. Они участвуют в других глобальных биогеохимических круго воротах в природе и являются гигантскими резервуарами диоксида углерода. Океан — яркий пример биогеоценоза. К основным характеристикам экосистем Мирового океана относят глобальность размеров и огромные глубины, освоенные жизнью непрерывность — все океаны связаны между собой постоянную циркуляцию среды под действием сильных ветров, дующих в течение года водном и том же направлении, а также наличие глубинных течений господство различных волн и приливов, вызванных притяжением Луны и Солнца соленость и устойчивая во времени однородность основного солевого состава наличие растворенных биогенных элементов. Прибрежная зона океана. Это — относительно теплые, богатые биогенами мелководья, протянувшиеся от линии прилива на суше до края подводного продолжения континента — континентального шельфа (рис. 6.11). В прибрежной зоне, занимающей менее 10% общей площади океана, сосредоточено 90% биомассы океанических растений и животных здесь находится большинство районов промышленного рыболовства. Прибрежную зону подразделяют на несколько местообитаний. Эстуарии — это часть прибрежной зоны, где пресные воды рек, ручьев и поверхностного стока смешиваются с солеными морскими водами. В эстуариях также, как и во влажных тропических лесах и во внутренних болотных экосистемах, еже 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 8/ Прибрежная Зова эстуария Континентальный шельф Континентальный склон Открытое море Солнце- Л у Рис. 6.11. Основные зоны жизни в океанической прибрежной экосистеме реальные глубины зон могут изменяться) годная удельная продукция биомассы максимальна в сравнении с любыми другими экосистемами планеты. Коралловые рифы распространены в прибрежных зонах океана в тропических и субтропических широтах, где температура воды превышает 20 С. Они в основном состоят из нерастворимых соединений кальция, выделяемых животными — кораллами, а также красными и зелеными водорослями при фотосинтезе. Разнообразие и сложное строение коралловых рифов привели к тому, что в них обитает более трети всех видов морских рыб и многочисленные другие морские организмы. Считают, что коралловые рифы играют особую роль в поддержании солевого состава океанических вод. Открытый океан Он отделяется от прибрежной зоны областью резкого увеличения глубину края континентального шельфа. На его долю приходится только 10% биомассы океанических растений и животных, и безбрежные просторы глу боководья можно считать полупустынными. Однако благодаря огромной протяженности открытый океан это основной поставщик чистой первичной биологической продукции на Земле Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ В пределах открытого океана выделяют три зоны, основным различием которых является глубина проникновения солнечных лучей (рис. 6.11). 6.4.2.3. Экосистемы континентальных стоячих водоемов Континентальные стоячие (непроточные) водоемы включают в себя экосистемы озер, водохранилищ, прудов, лужа также болот. Жизнь стоячих водили лентической среды (от лат lentus — спокойный) зависит от площади поверхности и глубины водоема, региональных климатических условий и химического состава воды. Озера. На дне озер различают последовательную смену концентрических зон (риса также две группы жизненных форм растений бентосную и фитопланктонную. Бентос н ы ера стен и я . Они развиваются, прикрепившись или укоренившись на дне. Эту группу также называют погруженной водной растительностью. Они выживают в бедной биогенами воде, так как получают необходимые элементы из донных отложений, однако нуждаются в проникновении сквозь толщу воды достаточного для фотосинтеза количества солнечного света. Фитопланктон. Фитопланктон (планктон) состоит из множества видов водорослей и представляет собой отдельные клетки, их скопления или нити, которые держатся вблизи 10 20 30 м Рис. 6.12. Главные зоны в экосистеме непроточного континентального водоема (по Ю. Одуму); глубины указаны ориентировочно 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 89 поверхности воды или прямо на ней. Очевидно, что мутная вода мало на них влияет, их большое количество является важнейшей причиной помутнения. Фитопланктон не связан с дном, поэтому должен получать биогены из воды. При недостатке вводе биогенов его развитие замедляется. Болота Это участки суши, покрытые в определенные периоды времени небольшим слоем воды и более или менее высыхающие в другое время. Согласно другому определению, болото — переувлажненный участок поверхности земли, характеризующийся накоплением в верхних горизонтах мертвых неразложившихся растительных остатков, превращающихся затем в торф. При слое влажного торфа болеем болото, менее 0,3 м — заболоченные земли. Болота умеренных и высоких широт — это своеобразные ловушки органического углерода, в которых происходит его накопление и захоронение в виде неполностью разложившихся остатков растительности, образующих торф. Переувлажненные земли более характерны для тропических районов, и торф в них не накапливается. Болота, расположенные вдоль русел реки особенно в устьях, вовремя паводков принимают избыточную воду, обогащенную илом и биогенами. При движении воды по болотам или связанные с ним биогены оседают, а вода очищается по мере просачивания в грунтовые воды. Таким образом, важнейшей ролью болот является фильтрация воды перед тем, как она попадает в озера, заливы, эстуарии, грунтовые воды. Болота, обогащенные биогенами, представляют собой самые продуктивные экосистемы, в которых обитают стаи водной дичи и многие другие животные. Общая площадь болот и переувлажненных земель на планете составляет примерно 3 млн км. Больше всего болот в Южной Америке (почти половина) и Евразии, совсем мало — в Австралии. Болота и заболоченные территории есть во всех географических зонах, но особенно много их в тайге. В нашей стране болота занимают около 9,5% территории, причем особую ценность представляют торфяные болота, аккумулирующие в себе значительные запасы теплоты. Болота непригодны для сельского хозяйства, строительства, судоходства. Поэтому бросовые земли длительное время пытались улучшать, что привело к многим ошибкам как в нашей стране, таки во многих других странах. Резюмируя мировой опыт использования болот, Ю. Одум пришел к выводу, что их в большинстве случаев выгоднее применять не для сельского хозяйства, а для хранения воды и местообитания диких животных. 190 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ 6.4.2.4. Эвтрофикация водоемов Качественный и количественный состав биоценоза и особенности питания (степень трофности) в озере обусловливаются химическим составом воды. Олиготрофные озера (от греч oligos — незначительный, бедный trophe — питание, пища. Их воды бедны минеральным азотом и особенно фосфором, встречающимся в виде следов. Благодаря низкой плотности биоценоза вводе присутствует много кислорода (риса а содержание С 0 2 невелико, вследствие чего, в частности, отмечается нерастворимость соединений железа. Вода прозрачная, синего или зеленого цвета. К такому типу относят глубокие озера с песчаными берегами. Кислород из атмосферы растворяется вводе крайне медленно. Следовательно, бентосные растения не только обеспечивают пищу и убежище водным животным, но и поддерживают необходимую концентрацию растворенного 0 2 на глубине, выделяя его непосредственно вводу. В результате в водоеме, обедненном питательными элементами, может существовать богатый, разнообразный биоценоз из рыб, моллюсков и бентос- ных растений, которыми они питаются. Эвтрофные озера (от гречей хорошо. Их воды богаты азотом и фосфором. Обилие организмов ведет к истощению кислорода в глубинных слоях вовремя фаз застоя (рис. 6.13, б. Вода малопрозрачная, от зеленовато-коричневой до коричневой. Для таких озер характер- Рис. 6.13. Вертикальное изменение концентрации кислорода при одинаковой температуре в озерах по Р. Смиту): а — олиготрофных б — эвтрофных ны небольшие глубины, благоприятствующие образованию широких поясов прибрежной растительности. Дистрофные озера Это неглубокие озера с берегами, поросшими торфообразующи- ми растениями. Вода мало прозрачна, окрашена в бурый цвет гуминовыми веществами кислород в дефиците реакция воды слабокислая. Между этими типами озер существуют все переходные стадии. Кроме того, одно и тоже озеро (пруд) может переходить из одного типа в другой. 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 9 1 Обогащение биогенами. При эрозии и выщелачивании водоем постепенно заполняется наносами и обогащается биоге нами, накопление которых способствует развитию фитопланктона, а значит, помутнению воды и затенению бентосной растительности. Кислород, выделяемый планктоном при фотосинтезе, перенасыщает верхний слой воды и улетучивается с ее поверхности. В ясный день легко видеть, как из скоплений нитчатых водорослей всплывают пузырьки кислорода. Жизненный цикл фитопланктона очень короток. Его быстрое размножение компенсируется отмиранием, ведущим к накоплению детрита. Отмерший фитопланктон поступает в глубинную зону, где им питаются редуценты, также потребляющие кислород и снижающие его концентрацию вводе. Когда растворенного кислорода не остается, бактерии-редуценты выживают за счет анаэробного брожения, итак может продолжаться до тех пор, пока есть детрит для питания. Таким образом, у поверхности количество растворенного кислорода может быть очень высоким из-за фотосинтеза фитопланктона, а на глубине его запасы истощаются редуцентами рис. 6.13, б. Дождь фитопланктона переносит усвоенные им биогенные элементы на дно, где по мере разложения детрита они вновь высвобождаются. Восходящие конвективные потоки возвращают биогены к поверхности, и описанный процесс повторяется многократно. Эвтрофикация водоемов — обогащение водоема биоге нами, стимулирующее рост фитопланктона. Результатом является помутнение воды, гибель бентосных растений, снижение концентрации растворенного кислорода, недостаток его для глубоководных рыб и моллюсков. Эвтрофикация может происходить даже в медленно текущих пресных водах. Чем больше органических веществ поступает в озеро, тем больше требуется кислорода для перевода их в неорганические соединения. Эвтрофикация представляет собой смену богатой экосистемы, основанной на бентосной растительности, на простую, основанную на фитопланктоне. В геологических масштабах времени водоемы постоянно обогащаются биогенами и заполняются поступающими с суши 1 Поэтому комплексными характеристиками загрязнения воды органическими веществами служит биологическое (БПК) и химическое (ХПК) потребление кислорода. 1 9 2 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ наносами. За многие столетия в озере накапливаются или детрит, постепенно заполняющие первоначально глубокую чашу озера. Эвтрофикация — составная часть естественного процесса, называемого сукцессией. За несколько тысяч лет озеро может измениться естественным путем и превратиться из олиготрофного в эвтрофное, или, иначе говоря, состариться. Однако антропогенная деятельность приводит к аналогичным последствиям всего за несколько десятилетий. Поэтому принято говорить оба н троп о генной эвтрофикации, противопоставляя ее естественной. Эвтрофикация — хороший пример того, что не все негативные проблемы современности связаны с промышленным выбросом ядовитых соединений, ибо в рассматриваемом случае часто причиной является поступление в природную экосистему таких безвредных веществ, как частицы почвы и питательные вещества. На данном примере отчетливо видно, что изменение любого экологического фактора может нарушить равновесие в экосистеме. 6.4.2.5. Экосистемы водотоков Экосистемы проточных водоемов, а именно ручьев, быстро и медленно текущих реки речек от их истоков до устья значительно отличаются от экосистем стоячих вод, что вызвано постоянным обновлением воды и значительно большими контактами с наземными экосистемами. Скорость течения водотоков — определяющий фактор в жизни биоценозов вследствие воздействия на организмы физических и химических свойств воды. Скорость течения также влияет на характер дна. Температура проточных вод обычно одинакова по всей их толщине и подвергается изменениям по мере продвижения вод от истоков к устью. Насыщенность кислородом проточных вод за счет атмосферной аэрации) даже при отсутствии зеленых растений бывает достаточной. Постоянное движение создает лучшие условия для дыхания организмов, однако органические вещества, поступающие в водотоки сбытовыми или промышленными стоками, вызывают уменьшение концентрации кислорода вводе из-за массового размножения бактерий. В нижнем течении рек, особенно крупных равнинных, имеется довольно разнообразный, постоянный и обильный планктон. Донное население рек сильно зависит от скорости 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 9 3 потоков. В распространении рыб от истока к устью прослеживается определенная зональность. В противоположность озерам у рек соотношение размеров береговой полосы и водной массы благоприятствует образованию фауны береговых откосов. Пищевые цепи в проточных водах отличаются бедностью пищевой базы. Многие животные проточных вод являются всеядными ив зависимости от места или времени года поедают растения, животных или детрит. Таковы карпы, сомы, раки, личинки насекомых. Продуктивность от реки к реке сильно различается. Особое место среди экосистем занимают эстуарии (места впадения пресноводных рек в соленые моря и океаны, где обитают виды, способные существовать в солоноватых водах. 6.4.3. Закономерности географического распространения экосистем По мере продвижения с севера на юг увеличивается удельное количество энергии Солнца, попадающей на единицу поверхности Земли, что позволяет жить большему количеству видов, накапливаться более значительной биомассе, повышаться продуктивности экосистем суши. Средняя интенсивность биохимических процессов на севере ив тропиках различается существенно. С учетом правил формирования экосистем и взаимодействия видов живого в биоценозах в каждом случае видов столько, сколько необходимо для усвоения и переработки приходящей от Солнца энергии. Количество экосистем в естественной природе невелико. Для тропиков характерно однообразие биоценозов. Пестрый растительный покров тянется на десятки и сотни километров, хотя два одинаковых дерева рядом увидеть трудно. Огромные пространства тундры также однородны, хотя не отличаются разнообразием видов. Однообразна и естественная тайга, хотя здесь формируется большее количество экосистем. В степях и пустынях число экосистем не выше, чем в таежной полосе. В морских экосистемах иная ситуация, чем на суше 1 Число видов здесь также максимально в тропиках и минимально на Крайнем Севере, но биомасса выше всего в субарк- В данном случае имеется ввиду усредненный географический пояс океанической толщи, так как при сравнении жизни в океане следует учитывать массу особенностей. 7 Экология 194 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ тике, бореальной и суббореальной полосах. Тропики богаты видами, но сравнительно малопродуктивны. Именно в северных и крайних южных широтах развивается бурная океаническая жизнь, дающая массу криля — пищу крупнейших морских млекопитающих — китов и обильную рыбную продукцию. Высока продуктивность и тех районов юга океана, где из его глубин поступают холодные воды, богатые кислородом и биогенами. В теплой воде кислород растворяется хуже и мало биогенов. Жизнь обильна там, где их много, например на рифах, а в открытом океане она бедна. А. А. Григорьев и МИ. Будыко сформулировали периодический закон географической зональности со сменой природных поясов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. На рис. 6.14 приведена схема, отражающая упомянутый закон. По оси абсцисс отложено значение радиационного индекса сухости I R , равного отношению радиационного баланса алгебраической суммы поглощаемой и излучаемой радиации Полупустыни Пустыни умеренного пояса Субтропические пустыни Рис. 6.14. Схема, иллюстрирующая периодический закон географической зональности в зависимости от радиационного индекса сухости (I R ) 1 Бореальная (от лат boreas — северный) — северная, таежная полоса. 6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 95 в атмосфере" или иначе разницы между притоком и оттоком теплоты за год) к количеству теплоты, необходимому для испарения годовой суммы осадков. Диаметры кругов пропорциональны биологической продуктивности ландшафтов. Установленная законом периодичность проявляется в том, что величины индекса сухости меняются враз н ы х зонах от О доит р и ж д ы между полюсами и экватором они близки к единице, причем именно в этих случаях наблюдают наибольшую биологическую продуктивность ландшафтов. Экосистемы, как и виды живого, подчиняются закону конкурентного исключения, поэтому свободных экологических ниш нив рамках отдельных экосистем, нив рамках живого покрова планеты нет эти ниши могут быть выработаны лишь при достаточно заметном природном или антропогенном изменении среды обитания. Контрольные вопросы и задания 6.1. Что такое экологическая система Какие биосистемы изучает экология 6.2. Из каких компонентов состоят экосистемы 6.3. Можно ли космический корабль назвать экосистемой 6.4. Что такое продуктивность экосистем 6.5. Чем отличается большой и малый круговороты веществ 6.6. Какие процессы лежат в основе круговорота азота и фосфора 6.7. Как влияет человек на биогеохимический цикл фосфора 6.8. Что такое сукцессия и причины ее возникновения В чем сущность первичной и вторичной сукцессии 6.9. Назовите законы, которым подчиняются химические превращения в природе и все биологические процессы в экосистемах. 6.10. Каковы последствия антропогенной эвтрофикации водоемов ГЛАВА БИОСФЕРА Биосфера (от греч bios — жизнь sphaira — шар) — область системного взаимодействия живого и костного вещества планеты. Она представляет собой глобальную экосистему совокупность всех биогеоценозов (экосистем) нашей планеты. Первые представления о биосфере как области жизни и наружной оболочке Земли были высказаны вначале в. Ж. Ламарком. В 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс впервые ввел в научную литературу современный термин биосфера, понимая под ним область взаимодействия основных оболочек Земли атмо-, гидро- и литосферы, где встречаются живые организмы. Заслуга создания целостности учения о биосфере принадлежит В. И. Вернадскому. Используя этот термины, он создал науку биосфера, ввел понятие живое вещество — совокупность всех живых организмов, а также отвел живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля, учитывая деятельность организмов не только в настоящее время, но ив прошлом. Поэтому биосфера — это все пространство, где существует или когда-либо существовала жизнь, те. где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. Ту часть биосферы, где живые организмы встречаются в настоящее время, обычно (в специальной литературе) называют современной биосферой или необиосферой, а древние биосферы относят к былым биосферам, иначе палеобиосферам или мегабиосфе- рам. Примеры последних — безжизненные скопления органических веществ (залежи угля, нефти, газа и др) или запасы иных соединений, образовавшихся при непосредственном участии живых организмов (известняки, ракушечники, образования мела, ряда руд и многое другое. |