Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 163 Рис 6.3. Принципиальная схема круговорота веществ по Н. Ф. Реймерсу) ческому обмену веществ (в пределах элементарных экосистем, наибольшее кольцо — обмену веществ в планетарном биосферном) масштабе, а остальные кольца — обмену веществ в экосистемах соответствующих иерархических уровней. Потери вещества из-за незамкнутости круговорота минимальны в биосфере (самой крупной экосистеме планеты. Информация в экосистемах теряется с гибелью видов и необратимыми генетическими перестройками. Таким образом, каждая экосистема поддерживает свое существование за счет круговорота биогенов и постоянного притока солнечной энергии. Круговорот энергии в экосистемах практически отсутствует, поскольку от редуцентов она (энергия) возвращается к консументам в мизерных количествах. Считают, что коэффициент круговорота энергии не превышает 0,24%. Энергия может накапливаться, сберегаться (те. преобразовываться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую, но она не может быть снова пущена вдело, как вода и минеральные вещества. Единожды пройдя от растений-продуцентов через консументы к редуцентам, энергия выносится в околоземное и космическое пространство. При движении через экосистему поток энергии затрагивает в основном ее биоценоз, поэтому он подробно рассмотрен ранее. 164 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ 6 . 3 . 1 . Круговорот биогенных элементов Продуценты, консументы, детритофаги и редуценты экосистемы, поглощая и выделяя различные вещества, взаимодействуют между собой четко и согласованно. Органические вещества и кислород, образуемые фотосинтезирующими растениями, — важнейшие продукты питания и дыхания консументов. В тоже время выделяемые консументами диоксид углерода и минеральные вещества навоза и мочи являются био генами, столь необходимыми продуцентам. Поэтому вещества в экосистемах совершают практически полный круговорот, попадая сначала в живые организмы, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь в живое. Вот один из основных принципов функционирования экосистем I I получение ресурсов и переработка отходов происходят | в процессе круговорота всех элементов. К числу наиболее важных и распространенных биогенных элементов относятся кислород, углерод, азот и фосфор. 6.3.1.1. Круговорот углерода Входе фотосинтеза атомы углерода переходят из состава углекислого газа Св состав глюкозы и других органических веществ растительных клеток. Далее они переносятся по пищевым цепям, образуя ткани всех остальных живых существ экосистемы. Однако побывать в составе клеток живых организмов всех трофических уровней удается только малому числу атомов углерода, так как на каждом уровне большинство органических молекул расщепляется в процессе клеточного дыхания для получения энергии. После этого атомы углерода поступают в абиотическую часть окружающей среды в составе углекислого газа, чем завершается один цикли создаются предпосылки начала другого цикла (рис. 6.4). Аналогичным образом углерод возвращается в атмосферу при сжигании лю- 1 В настоящее время для обозначения Св химии принято пользоваться термином диоксид углерода, однако в биологической и иной литературе все еще распространен термин углекислый газ, понятный более широкому кругу читателей. 6.3. Функционирование (динамика) экосистем 165 Рис. 6.4. Структурная схема круговорота углерода бых органических соединений, например древесины, сухой травы или листьев, а также ископаемого топлива. Вывод части углерода из естественного круговорота экосистемы и резервирование в виде ископаемых запасов органического вещества в недрах Земли является важной особенностью рассматриваемого процесса. В далекие геологические эпохи значительная часть фотосинтезируемого органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась в виде детрита. Позже слои детрита были погребены подслоями различных минеральных осадков, где под действием высоких температур и давления за миллионы лет превратились в нефть, уголь и природный газ (в зависимости от исходного материала, продолжительности и условий пребывания в земле. Подобные процессы протекают ив настоящее время, но значительно менее интенсивно. Их результат — образование торфа. Вводных экосистемах прерывание круговорота углерода связано с включением Св состав известняков, мела, кораллов в виде СаСОд. При этом углерод исключается из круговорота на целые геологические эпохи. 1 6 6 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ 6.3.1.2. Круговорот фосфора Из всех макроэлементов (элементов, необходимых для всего живого в больших количествах) фосфор — один из самых редких в доступных резервуарах на поверхности Земли. В природе он содержится в различных природных минералах (прежде всего в ряде горных пород) в виде неорганического фос фат-иона (РО. Фосфаты растворимы вводе, ноне летучи. При разрушении горных породили выщелачивании атмосферными осадками соединения фосфора растворяются. Далее из водного раствора РО поглощается растениями и включается в состав их органических соединений, выступая в дальнейшем в форме органического фосфора. По пищевым цепям фосфор последовательно переходит от растений к организмам всех трофических уровней, и аналогично углероду в каждом из организмов велика вероятность окисления при клеточном дыхании фосфорсодержащего соединения с целью получения необходимой для жизнедеятельности энергии. Если это происходит, то фосфат в составе мочи или ее аналога выводится из организма в окружающую среду, где может снова быть поглощен растениями и вновь запущен в круговорот (рис. 6.5). Принципиальное различие круговоротов фосфора и углерода состоит в наличии либо отсутствии газовой фазы на одном из этапов цикла. Диоксид углерода в газообразном состоянии, по- Рис. 6.5. Структурная схема круговорота фосфора 6.3. Функционирование (динамика) экосистем 167 падая в воздух, свободно распространяется в атмосфере, переносясь на неограниченные расстояния, пока снова не будет усвоен растениями. В круговороте фосфора подобного этапа нет. Попадая со сточными водами в водоемы, фосфат насыщает, а порой перенасыщает их экологические системы. Обратно на сушу фосфор в естественных условиях возвращается практически только с пометом и после гибели рыбоядных птиц. Абсолютное большинство фосфатов образует донные отложения, икру говорот вступает в свою самую замедленную фазу. Лишь геологические процессы, протекающие миллионы лет, реально могут поднять океанические отложения фосфатов, после чего возможно повторное включение фосфора в описанный круговорот. Фосфор и другие минеральные биогены циркулируют в пределах экосистемы лишь тогда, когда содержащие их отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения соответствующего элемента. В естественных экосистемах преимущественно таки происходит. Однако вмешательство человека, заключающееся в сборе урожая, содержащего извлеченные из почвы биогены, и перемещение его на большие расстояния к местам потребления нарушает круговорот. Отходы жизнедеятельности человека попадают преимущественно в водоемы. Изъятие фосфора из почв полей в современном сельском хозяйстве компенсируется внесением минеральных фосфорных удобрений, получаемых из природных апатитов, главным месторождением которых в нашей стране является Хибинское (Кольский полуостров. Всего в мире ежегодно добывают 1—2 млн т фосфорсодержащих пород. В результате возникают многообразные отрицательные последствия, разрушающие природные экосистемы, ведущие, в частности, к эвтрофикации водоемов (см. разд. 6.4.2.4). 6.3.1.3. Круговорот азота Главный источник азота органических соединений — молекулярный азот атмосферного воздуха, но растения неспособны усвоить его в газообразном виде. Абсолютному большинству организмов азот доступен только в составе ионов аммония (NHj) или нитрата (NOg). В природных условиях переход азота из газообразного N2 в фиксированную форму (ионы аммония или нитрата) возможен следующим образом при разрядах атмосферного электричества вовремя грозы из азота и кислорода воздуха синтезируются оксиды азота, которые с дождем в виде азотной кислоты или 168 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ иных растворимых нитратов попадают в почву. Фиксация азота возможна и как результат фотохимических реакций в атмосфере. Ежегодная азотфиксация разрядами молний составляет 4—10 кг/га; при отмирании особых азотфиксирующих микроорганизмов (отдельных видов бактерий, обладающих уникальной способностью превращать газообразный азот в аммонийную форму, почва обогащается органическим азотом. Ежегодно они дают около 25 кг/га; путем эффективной фиксации азота бактериями, живущими в клубеньках бобовых растений и образующими сними симбиотические связи, что является хорошим примером мутуализма. Растения обеспечивают бактериям местообитание и пищу (сахара, а взамен получают доступную форму азота. Таким путем в наземных и подземных органах растений (например, сои, клевера или люцерны) за год накапливается азота 150—400 кг/га; вводной среде и на очень влажной почве азотфиксация происходит благодаря цианобактериям (от греч kya- nos — синий, способным также и к фотосинтезу. В результате симбиоза от цианобактерий в растения азот попадает в форме нитратов, которые через корни и проводящие пути доставляются к листьям, где используются для синтеза протеинов — основы азотного питания животных. Таким образом, все естественные экосистемы полностью зависят от азотфиксирующих микроорганизмов (рис. 6.6). Важную роль в наземных экосистемах играют бобовые растения. Это семейство включает в себя огромное число представителей клевера, от обычного для лугов и степей до тропических деревьев и кустарников пустыни. Каждая крупная наземная экосистема имеет характерные для нее виды бобовых. Бобовые обычно первыми заселяют территорию после пожара. Вводных экосистемах круговорот азота происходит аналогичным образом, причем в роли основных азотфиксаторов выступают синезеленые водоросли. Возврат азота в атмосферу (минерализация) есть результат деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих ни Термин цианобактерий преимущественно используется в микробиологии, тогда как в ботанике чаще встречается его синоним «синезеле ные водоросли. Эти организмы построению клеток относятся к прокариотам (содержат хлорофилл) и являются фотосинтетиками. В ископаемом виде они известны с докембрия (более 3 млрд лет назад. 6.3. Функционирование (динамика) экосистем 169 Рис 6.6. Структурная схема круговорота азота траты до свободных азота и кислорода. Бактерии-денитрифи- каторы более разнообразны и многочисленны, чем азотфиксирующие бактерии. Для поддержания интенсивности круговорота азота при современном земледелии (также, как круговорота фосфора и прочих биогенов) возникающий недостаток азота в почве искусственно компенсируется внесением синтетических минеральных удобрений, произведенных на азотнотуковых (от русск. туки — удобрения) комбинатах. Для удобрения полей естественным путем в сельском хозяйстве успешно используют азотфиксацию бобовыми растениями. Для этого поля периодически засевают соответствующими культурами, а затем их запахивают в почву. При неразумном применении удобрений на полях избыток нитратов смывается и попадает в водоемы, что способствует их эвтрофикации. Вещества, нехарактерные для живых тканей, не имеют естественных (природных) циклов круговорота в экосистемах либо характеризуются очень слабым (малоинтенсивным) кру- 170 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ говоротом, потому они имеют тенденцию накапливаться в тканях живых организмов (см. разд. 5.1.3). К подобным веществам относятся, например, радиоактивный стронций, некогда существовавший в природе, однако из-за малого периода полураспада к определенному моменту времени полностью исчезнувший в биосфере и вновь появившийся после того, как началось искусственное расщепление атома. Это и пестициды, и диоксины, и многие другие соединения, а также тяжелые металлы (ртуть, кадмий, медь, цинк и др, интенсивность антропогенного вовлечения которых в естественный круговорот значительно увеличилась. 6.3.2. Гомеостаз экосистемы Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциями каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется био- ценотическими адаптивными механизмами. При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципиальная структура биоценоза сохраняется за счет функциональной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии — одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы (см. разд. 6.3.4). В естественной экосистеме постоянно поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Это является следствием длительного эволюционного процесса, названного Ч. Дарвиным естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована и устойчива (гомеостатична), причем системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее. Человек постоянно вмешивается в процессы, происходящие в экосистемах, влияя на них в целом и на отдельные звенья, создавая антропогенные помехи. Он все сильнее нарушает природные механизмы контроля или пытается заменять естественные механизмы на искусственные. 6.3. Функционирование (динамика) экосистем 171 6.3.3. Суточные и сезонные ритмичные изменения Практически каждая экологическая система приспособлена к ритмическим изменениям абиотических факторов. Реакция выражается в изменении активности биоценозов и преимущественно связана с суточными и сезонными изменениями условий среды обитания. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость. Даже сезонные изменения видового состава не нарушают общую характеристику каждой данной экосистемы, ибо закономерно повторяются каждый год. Суточные изменения В течение суток не происходит принципиальных изменений видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценозах, поэтому более точно следует говорить не о суточной динамике, а об аспектах суточной активности. Суточная активность прежде всего определяется изменением солнечной освещенности. Сезонные изменения Они затрагивают фундаментальные характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и продуктивность биоценозов. В неблагоприятные сезоны ряд видов мигрирует в районы с лучшими условиями существования. Это характерно для перелетных птиц, ряда копытных млекопитающих и др. Оседлые виды составляют ядро биоценоза, а сезонные виды определяют его облик и биоценотические связи вот дельные периоды. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечет снижение интенсивности круговорота биогенов. 6.3.4. Сукцессия Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ. Экологическая сукцессия (от лат successio — преемственность, наследование сукцессионное замещение или биологическое развитие — развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоце нозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это — годы и десятки летно встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во 172 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ временных водоемах, и очень медленные — вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле. Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом от греч klimax — лестница, хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество Концепция климакса подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионныи процесс, образуют климаксные сообщества независимо оттого, с какого типа начиналась сукцессия. Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем. В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют наследующие антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности, как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком. По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные. Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью жи- 1 Субстрат — опорный экологический компонент, например, почва, грунт водоема, толща воды (для планктона. 6.3. Функционирование (динамика) экосистем 1 73 вых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода — постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет. Вторичные сукцессии Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее — до пожара, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, те. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными (рис. 6.7). Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию. Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения последующей, постепенно нарастают видовое многообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети пита- Биомасса А Б В ГДЕ Ж Рис 6.7. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н. Ф. Рейжерсу): А — вейниковский луг Б — зарастание кустарниками В — березовый или осиновый лес Г — смешанный лес Д — сосновый лес Е — сосново- кедровый лес Ж — кедрово-пихтовый лес 1 74 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ния. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающейся экосистемы. |