Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
6 Глава 6. Экологические системы 153 породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий) на определенном участке поверхности Земли. Контур биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза. Термины экологическая система и биогеоценоз не являются синонимами. Экосистема — это любая совокупность организмов и среды их обитания, в том числе, например, горшок с цветком, муравейник, аквариум, болото, пилотируемый космический корабль. У перечисленных систем отсутствует ряд признаков из определения В. Н. Сукачева, ив первую очередь элемент «гео» — Земля. Биоценозы — это только природные образования. Однако биоценоз в полной мере может рассматриваться как экосистема. Таким образом, понятие экосистема шире и полностью охватывает понятие биогеоценоз или биогеоценоз — частный случай экосистемы. Самая крупная природная экосистема на Земле — биосфера. Граница между крупной экосистемой и биосферой столь же условна, как и между многими другими понятиями в экологии. Различие преимущественно состоит в такой характеристике биосферы, как глобальность и большая условная замкнутость (при термодинамической открытости. Прочие же экосистемы Земли вещественно практически незамкнуты. Биомы — наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые и лесные водные экосистемы — основные экосистемы, существующие вводной сфере (гидросфере. Иногда в литературе встречается близкая, но менее четкая классификация, прежде всего выделяющая влажные тропические леса, саванны, пустыни, степи, леса умеренного пояса, хвойные (тайгу, тундру. Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру, связанных между собой экосистем. Одни из них могут быть очень крупными, площадью в миллионы квадратных километров, другие — мелкими, например, небольшой лесок. Важно то, что любую экосистему можно определить как более или менее специфическую группировку растений и животных, взаимодействующих друг с другом и со средой. Так, легко выделить множество типов водных экосистем (ручьи, реки, озера, пруды, болота и др) или подразделить океаны на отдельные экосистемы (коралловые рифы, континентальный шельф, абиссаль и т. д. Четкие границы между экосистемами встречаются редко, обычно между ними находится переходная зона со своими особенностями. 154 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ На границе двух экосистем, например на опушке леса, одновременно встречаются представители лесных и луговых видов. Контрастность среды, а потому большее обилие экологических возможностей порождает сгущение жизни, называемое правилом краевого эффекта или правилом экотона от греч oikos — дом tonos — связь. Хорошо известно, что на опушках леса жизнь богаче, а в его глубине, как ив середине луга, она менее разнообразна. В природе все существует только совместно, а два рядом расположенных образования могут плавно переходить друг в друга. 6.1. Структура экосистем Любую экосистему прежде всего можно разделить на совокупность организмов и совокупность неживых (абиотических) факторов окружающей природной среды. Структура биогеоценоза приведена на рис. 6.1. В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многообразных его проявлениях и геологической среды (почв игрун тов, называемой эдафотопом (от греч edaphos — почва Эко топ — это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности. Структура живой части биогеоценоза определяется трофо- энергетическими связями и отношениями, в соответствии с которыми выделяют три главных функциональных компонента Рис. 6.1. Структурная схема биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву) 6.2. Продуктивность экосистем 155 комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих органическим веществом и, следовательно, энергией остальные организмы (фитоценоз (зеленые растения, а также фото- и хемосинтезирующие бактерии комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счет питательных веществ, созданных продуцентами (зооценоз (животные, а также бесхлорофилл ь- ные растения комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические соединения до минерального состояния (мик- робоценоз, а грибы и прочие организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. В качестве наглядной модели экологической системы и ее структуры Ю. Одум предложил использовать космический корабль при длительных путешествиях, например, на планеты Солнечной системы или еще дальше. Покидая Землю, люди должны иметь четко ограниченную закрытую систему, которая обеспечивала бы все их жизненные потребности, а в качестве энергии использовала энергию солнечного излучения. Такой космический корабль должен быть снабжен системами полной регенерации всех жизненно важных абиотических компонентов (факторов, позволяющих их многократное использование. В нем должны осуществляться сбалансированные процессы продуцирования, потребления и разложения организмами или их искусственными заменителями. По сути, такой автономный корабль будет представлять собой микро экосистему, включающую человека. 6.2. Продуктивность экосистем В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, те. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях 1 1 г сухого органического вещества растения в среднем имеет энергетическую ценность, равную 19 кДж ккал. Более богатые белками и жирами семена растений содержат около 20 кДж/г, а сухое вещество позвоночного животного (мясо) — в среднем 23,5 кДж/г (5,6 ккал/г) энергии. 156 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Понятия продукция и продуктивность хотя и выражены однокоренными словами, нов экологии (как ив биологии) имеют различный смысл Продуктивность — это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина продуктивность Ю. Одум предложил использовать термин скорость продуцирования». Продуктивность экосистемы говорит о ее богатстве. В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или оборачиваются. Так, урожай травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот. Наличную биомассу или урожаи на корню на данное время нельзя путать с продуктивностью. Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м древесной массы — это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом. При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные органические отходы метаболизма (экскреты, например мочевину ив томи в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как животные, таки растения теряют часть энергии придыхании. Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскреции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр. Затраты энергии на терморегуляцию зависят от климатических На гетеротрофном уровне в отличие от автотрофного более правильно использовать термин непродуктивность, а скорость ассимиляции (усвоения. 6.2. Продуктивность экосистем 157 условий и времени года, особенно велики различия между го- мойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные, получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных условиях среды, потеряли в продуктивности. Расход потребленной животными энергии определяется уравнением РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ + + ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА. В целом травоядные усваивают пищу почтив два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (включающей целлюлозу и лигнин, которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы в целом она не теряется. Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, те. способностью более эффективно использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены от значительной части энергетических расходов, связанных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д. Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами в основном зелеными растениями) входе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов. Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества • валовая первичная продуктивность — общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза, включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии • чистая первичная продуктивность — скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы придыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней 158 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ • чистая продуктивность сообщества — скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами-консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами. Она обычно измеряется за какой-то период например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом • вторичная продуктивность — скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на валовую и чистую, так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани. Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое вещество 1,7'10 1 т биомассы, эквивалентной 3 , 2 - 1 0 1 кДж энергии — такова чистая первичная продуктивность. Однако, с учетом затраченного на дыхание, валовая первичная продуктивность (работоспособность) наземной растительности составляет около 4,2 • 10 1 8 кДж. Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 6.1. Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4% от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии — потребление растительной пищи (вегетарианство. Однако необходимо учитывать также следующее животный белок содержит больше незаменимых аминокислот и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки в ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где невыгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени. Так, у человека около 8% белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных. Таблица 6.1 Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу) Экосистемы Континентальные (в целом) в том числе влажные тропические леса вечнозеленые леса умеренных широт листопадные леса умеренных широт тайга саванна тундры пустыни и полупустыни болота озера и водотоки земли, возделываемые человеком Морские (в целом) в том числе открытый океан апвелинги (зоны подъема вод) континентальный шельф рифы и заросли водорослей эстуарии Биосфера (в целом) Площадь, млн км 149 17 5 7 12 15 8 18 2 2 14 361 332 0,4 26 0,6 1,4 510 Средняя чистая первичная продуктивность, г/см 2 в год 773 2200 1300 1200 800 900 140 90 2000 250 650 152 125 500 360 2500 1500 333 Общая чистая первичная продуктивность, млрд т в год 115 37,4 6,5 8,4 9,6 13,5 1,1 1,6 4,0 0,5 9,1 55,0 41,5 0,2 9,6 1,6 2,1 170,0 Вторичная продуктивность, млн т в год 909 260 26 42 38 300 3 7 32 10 9 3025 2500 11 430 36 48 3934 160 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ При отсутствии какой-либо важной для организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи вот дельности. В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь нами ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические — синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно подповерхностным слоем, так как циркулирующий вводе фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы. 6.3. Функционирование (динамика) экосистем Сложные межвидовые взаимоотношения, определяющие функциональную целостность экосистем, отличаются относительной свободой структурных связей между отдельными компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов могут замещаться биологически сходными видами. Нестабильность абиотических факторов экосистем является причиной колебаний состава и функциональных связей в биоцено зах. Динамичность — одно из фундаментальных свойств экосистем, которое отражает не только зависимость последних от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособительную) реакцию всей системы на эти факторы. Масштабы времени, в которых выражается динамика экосистем, различны. Изменения могут иметь суточную или сезонную ритмичность, продолжаться несколько лет или охватывать целые геологические эпохи, влияя на развитие глобальной экосистемы Земли. На стадии зарождения жизни на Земле бурно шли разнообразные химические реакции. Синтезировались и вступали в последующие реакции одни вещества, другие разлагались, преобразовывались в иные соединения, причем считают, что весь процесс был мало упорядочен и хаотичен. С возникновением жизни химические процессы постепенно стали подчи- 6.3. Функционирование (динамика) экосистем 161 няться определенным закономерностями упорядочились. Атомы, входящие в состав органических соединений живой ткани, стали передаваться по пищевой цепи от одного звена к другому ив конце концов возвращаться в неорганическую природу. Акад. В. И. Вернадский установил закономерность, сформулированную как закон биогенной миграции атомов миграция химических элементов во всех экосистемах, включая биосферу в целом, либо осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция, либо протекает в среде, геохимические особенности которой ( 0 2 , С 0 2 , Нит. д) обусловлены живым веществом, как населяющим планету в настоящее время, таки действовавшим на Земле в течение всей геологической истории. Разнообразие организмов, существующих во всевозможных экосистемах планеты, по образному выражению В. И. Вернадского, образует живое вещество Земли. Главной геохимической особенностью живого вещества является то, что оно пропускает через себя атомы химических элементов, осуществляя в процессе жизнедеятельности их закономерную сортировку и дифференциацию. Завершив свой жизненный цикл, организмы возвращают природе все, что взяли от нее в течение жизни. Малые миграционные потоки химических элементов как между взаимосвязанными организмами, таки между организмами и окружающей их средой складываются в более крупные циклы — круговороты. Продолжительность и постоянство существования жизни поддерживают именно круговороты, потому что без них даже в масштабах всей Земли запасы необходимых элементов были бы очень скоро исчерпаны. Круговорот биологический (биотический — явление непрерывного, циклического, закономерного, но неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации — от биогеоценоза до биосферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют большим кругом (риса в пределах конкретного биогеоценоза — малым кругом биотического обмена. Энергетические циклы очень слабы. 6 Экология 162 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Рис. 6.2. Схема большого биосферного круговорота (по В. А. Радкевичу): S — энтропия Часть биологического круговорота, состоящая из кругово ротов углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных веществ, называют биогеохимическим круговоротом. Некоторое количество вещества может на время выбывать из биологического круговорота (осаждаться на дне океанов, морей, выпадать в глубины земной коры и т. п. Однако в результате протекания тектонических и геологических процессов (вулканической деятельности, подъема и опускания земной коры, изменения границ между сушей и водой и др) осадочные породы вновь включаются в круговорот, называемый геологическим циклом (см. разд. 7.2.4) или круговоротом. Круговороты веществ от продуцентов к консументам различных уровней, затем к редуцентам, а от них вновь к продуцентам замкнуты не полностью. Если бы в экосистемах существовала их полная замкнутость, тоне возникало бы никаких изменений среды жизни, не было бы почвы, известняков и прочих горных пород биогенного происхождения. Таким образом, биотический круговорот можно условно изобразить в виде незамкнутого кольца. Принципиальная схема круговорота веществ, предложенная Н. Ф. Реймерсом, приведена на рис. 6.3, где самые мелкие кольца обмена соответствуют биогеоценоти- |