Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
3.3.2. Адаптация Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматиче- ских, геологических процессов, которые выполняют управляющую роль по отношению к живым организмам. Признаки, способствующие выживанию организма, постепенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к существующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологических условиях, те. происходит адаптация. 84 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Адаптация — приспособление организмов (и видов) к среде — фундаментальное свойство живой природы. Среда обитания любого живого существа, с одной стороны, медленно и неуклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, ас другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, меняющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэтому различают три уровня процесса адаптации. Генетический уровень Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности видав поколениях на основе свойства генетической изменчивости. Глубокие изменения обмена веществ Приспособление к сезонными годичным природным циклам осуществляется с помощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы (см. разд. 8.1.5), например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке включается нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормональном статусе организма. У растений сезонные и иные долговременные изменения обеспечиваются работой фитогормо- нов, ростовых факторов. Быстрые изменения в ответ на кратковременные отклонения факторов среды У животных они осуществляются разнообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности. Адаптивное значение имеют практически все закономерности, характерные для живого. Входе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим мес тообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспособленности организмов к местообитанию скорость их изменения понижается. В случае отношений «хищник—жертва» естественный отбор влияет прежде всего на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, ау хищников — на гены, повышающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утратившие способность к адаптации, обречены на вымирание. Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и пре- 3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов 85 образуются, а другие виды вымирают. Это зависит отряда обстоятельств. Основное условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофонде даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов могут привести к вымиранию вида. Если изменения условий малозаметны или происходят постепенно, то большинство видов может приспособиться ивы жить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофонда необходимо для выживания. В случае катастрофических изменений (например, ядерной войны, возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями экологических факторов. К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор — географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида, тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест. Если часть особей выжила в новых условиях, то дальнейшая адаптация и восстановление численности зависят от скорости воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизненный цикл развития за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чему птиц, выкармливающих только 2—6 птенцов в года значит, одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к всевозможным средствам защиты растений, тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают. Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызывают полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адап- 86 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ тивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать даже в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории. Адаптация имеет следующие особенности Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспособленности к другим условиям среды (температуре и т. п. Эта закономерность называется законом относительной независимости адаптации высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни. Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным Л. Г. Раменским в 1924 г правилом экологической индивидуальности I I каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации двух идентичных видов не существует. Правило соответствия условий среды, обитания генетической предопределенности организма гласит вид организмов может существовать до тех пори постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее колебаниями изменениям. Отбор — это процесс изменения генофонда уже существующего вида. Ни человек, ни современная природа не могут создать новый генофонд или новый вид из ничего, на пустом месте. Меняется лишь то, что уже есть. 3.4. Экологическая ниша организма 3.4.1. Понятия и определения Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнеде- 3.4. Экологическая ниша организма 87 ятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала — конкретные места обитания. Местообитание — пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической, обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый береги т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще, в ряде случаев называемые микроместообитаниями. Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус, образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введен термин экологическая ниша. Его современное определение таково. Экологическая ниша — это совокупность всех требований организма к условиям среды обитания составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются всего множества биологических характеристики физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными. Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма — это его адрес, тогда как экологическая ниша — его род занятий, или стиль жизни, или профессия. Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования — экологической нише. Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши. 88 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш. Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910—1986) принципу конкурентного взаимоиск лючения: I I два вида не занимают одну и туже экологическую | нишу. В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш | | пустующая экологическая ниша всегда и обязательно | будет заполнена. Народная мудрость сформулировала эти два постулата так Водной берлоге не могут ужиться два медведя и Природа не терпит пустоты. Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение свободная экологическая ниша означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой. Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться стем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно — крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой. Подробнее закономерности биоценотического дублирования изложены далее в разд. 5.5. 3.4. Экологическая ниша организма 89 3.4.2. Специализированные и общие ниши Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды. Специализированные ниши Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде. Так, гигантская панда имеет узкоспециализированную нишу, ибо напитается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию. Разнообразие видов и форм растительного и животного мира, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительности. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных. Общие ниши Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д. Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши. 3.4.3. Экологические формы Окружающая природная среда формирует фенотип организмов — совокупность морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Виды, обитающие в сходных условиях (при сходной совокупности экологических факторов, 90 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ обладают похожей приспособленностью к этим условиям, даже если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Экология учитывает это, классифицируя организмы на различные экологические (жизненные) формы. При этом жизненной формой вида называют сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Классификаций организмов пожизненным формам существует много. Так, например, выделяют г е об ион тов обитателей почвы, де н - дроби он тов связанных с древесными растениями, хор то б ион тов обитателей травяного покрова и многое другое. Гидробионтов обитателей водной среды принято делить на такие экологические формы, как бентос, пери- фитон, планктон, нектон, нейстон. Бентос (от греч benthos — глубина) — донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в слое донного осадка. Преимущественно это моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых. Перифитон — животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном. Планктон (от греч plagktos — парящий) — плавающие организмы, способные совершать вертикальные и горизонтальные перемещения в основном в соответствии сдвижением масс водной среды. Принято выделять фитопланктон, относящийся к продуцентами зоопланктон, относящийся к консументами питающийся фитопланктоном. Нектон (от греч nektos — плавающий) — свободно и самостоятельно плавающие организмы — преимущественно рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные. Нейстон — совокупность морских и пресноводных организмов, обитающих у поверхности воды например, личинки комаров, водомерки, из растений — ряска и пр. Экологическая форма — отражение приспособленности самых разнообразных организмов к отдельным экологическим факторам, являющимся в процессе эволюции лимитирующими. Так, деление растений наги гр офит ы (влаголюбивые, мезофиты (средней требовательности к влаге) иксе ро фиты (сухолюбивые) отражает их реакцию на конкретный экологический фактор — влагу. Вместе стем раст е- ни як серо фиты представляют сжив от н ы миксер об ион там и единую экологическую форму, так как и те 3.5. Организмы — индикаторы качества среды 9 1 и другие обитают в пустынях и имеют специфическую адаптацию, препятствующую потерям влаги (например, получение воды из жиров. 3.5. Организмы — индикаторы качества среды Чувствительность организмов к изменениям условий среды и особенно к наличию конкретных химических примесей положена в основу биологической индикации и биотести рования, которые используют наряду с методами оценки загрязнения природной среды с помощью приборов. Редкие, как правило, стенобионтные (требующие строго определенных условий существования) виды часто являются лучшими индикаторами (показателями) состояния среды. Их исчезновение служит доказательством неблагоприятных воздействий на среду обитания в конкретных местах. Наибольшее распространение получил метод лихе но- индикации (от лат lichen — лишайник, основанный на учете количества лишайников в городских насаждениях, районах крупных предприятий. Наличие лишайников на стволах деревьев взаимосвязано с химическим составом (загрязненностью) воздуха. В Англии для определения средней концентрации S 0 2 (мг/м 3 ) в атмосферном воздухе используют эмпирическое уравнение C S 0 2 = 18,72 - 3,94Q - 0Д5Л - 2,38j3, где Q — освещенность на высоте 1,5 м, лк; h — средняя высота мха на стволе, м р — степень покрытия древесной растительности лишайниками, %. В лесных массивах удобными индикаторами качества служат жуки-короеды. Сильно ослабленные и отмирающие деревья заселяются короедами. Однако, если причиной их гибели послужили химические вещества, нехарактерные нормальному составу воздуха, короеды не получают широкого распространения. Отмирание насаждений при отсутствии заселения деревьев короедами — надежное доказательство антропогенного загрязнения воздуха. Поскольку в настоящее время установлены допустимые нормативы присутствия вводе не на всевозможные вещества и далеко не каждое из них можно определить непосредственно химическим экспериментом, то биотестирование можно счи- 92 Глава 3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ тать обязательным для получения интегральных оценок загрязненности водоемов к сено б и от и ка ми (любое чужеродное для данного организма или группы организмов разного вида вещество, вызывающее нарушение биотических процессов, включая гибель организмов. В ряде случаев, и особенно в условиях аварийной ситуации, бывает необходим экспресс- анализ самого факта загрязнения воды. Хотя биотестирование и не позволяет установить спектр чужеродных веществ вводе если они неизвестны из других источников, но общий вывод можно получить быстро и надежно. В качестве организмов-индикаторов (биоиндикаторов) используют бактерии, водоросли, беспозвоночные (инфузории, ракообразные, моллюски. По дикорастущим растениям (табл. 3.3) можно судить о характере и состоянии почвы, ибо среда обитания растений определяется такими свойствами почв, как влагоемкость, структура, плотность, температура, содержание кислорода, питательных веществ, тяжелых металлов и солей. Таблица 3.3 Примеры растений-биоиндикаторов Индицируемый фактор загрязнения среды обитания Общее загрязнение Тяжелые металлы Диоксид серы (S0 2 ) Фтористый водород (HF) Хлористый водород (НС) Аммиак (NH 3 ) Сероводород (H 2 S) Фотосмог Засоленность почв Застойная сырость почв Повышенная сухость почв Повышенная влажность почв Повышенная уплотненность почв Песчаность почв Глинистость почв Растение-биоиндикатор Лишайники и мхи Слива, фасоль обыкновенная Ель, люцерна Косточковые плоды, гладиолус Береза бородавчатая, земляника лесная Подсолнечник, конский каштан Шпинат, горох Крапива, табак Галофиты например, лебеда Мята, полевой хвощ Ромашка, полынь Мята, щавель, хвощи Пырей, лютик ползучий Мокрица, коровяк Лютик ползучий, одуванчик, дымянка 3.5. Организмы — индикаторы качества среды 93 Показателем условий существования служит и общее число видов, обитающих в данном месте. Его уменьшением о же тука з ы в ать на изменение (загрязнение) раньше, чем выявится снижение общего количества особей или плодородия. Контрольные вопросы и задания 3.1. Что такое среда обитания и какие среды заселены организмами 3.2. Какие факторы среды относят к абиотическими биотическим 3.3. Как называют совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других 3.4. Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются ив чем их экологическое значение 3.5. Как формулируется закон минимума Какие существуют к нему уточнения 3.6. Сформулируйте закон толерантности. Кто установил эту закономерность 3.7. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности. 3.8. Какие механизмы позволят живым организмам компенсировать действие экологических факторов 3.9. В чем различие между местообитанием и экологической нишей 3.10. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при создании проектов управления экосистемами. Почему ГЛАВА ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) С. С. Четвериковым (1903) сформулировано правило объединения в популяции индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными сово купностями. Особи любого вида живых организмов распределены в пределах ареала неравномерно. Наблюдения показывают, что существует островная форма распределения групп особей и форма сгущений. Участки с относительно высокой встреча емостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. Центры плотности населения каждого вида и являются, как правило, популяциями. Популяция — первая надорганизменная структурная единица вида 2 |