6,а-г. Препарат - прямой остеогенез; поперечный срез челюсти зародыша животного. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Общий
вид
|
а) На представленной стадии развития в формирующейся кости
ещё сохраняются обширные светлые участки мезенхимы (1)
и уже присутствуют костные трабекулы, или балки (2): окрашенные в ярко-розовый цвет.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
б) Используя большие увеличения, рассмотрим клетки, участвующие в остеогенезе.
|
Мезен-
химные клетки
|
а) Мезенхимные клетки (1) -
небольшие,
вытянутой формы,
со слабо базофильной цитоплазмой.
б) Возле формирующейся кости находятся кровеносные сосуды (3) - результат васкуляризации скелетогенного островка.
|
б) Среднее увеличение
Полный размер
|
Остео-
бласты
|
а) Остеобласты(4)
расположены на поверхности костной балки,
имеют полигональную форму и
резко базофильную цитоплазму.
б) Базофилия, как отмечалось, обусловлена интенсивным синтезом органических компонентов межклеточного вещества кости.
|
в) Большое увеличение
Полный размер
|
Остео-
циты
|
а) Остеоциты (5)
образуются из остеобластов, "замуровавших" себя продуктами своего синтеза,
и поэтому находятся в глубоких слоях трабекулы, где заключёны в костные лакуны.
|
|
б) Отростки остеоцитов ещё полностью не сформировались и при данном методе окраски не видны.
|
Остео-
класты
|
а) Остеокласты (6) -
крупные многоядерные клетки с оксифильной цитоплазмой,
которые, как и остеобласты, расположены на периферии трабекулы.
|
г) Большое увеличение, другое поле зрения
Полный размер
|
б) Разрушая костное вещество, остеокласты
внедряются в трабекулу, образуя в ней углубления
(что свидетельствует о продолжающейся перестройке трабекулы).
|
10.4.2. Непрямой остеогенез
10.4.2.1. Общая характеристика
Распростра-
нённость
|
Непрямой остеогенез характерен
для трубчатыхи губчатых костей.
|
Три этапа непрямого остеогенеза
|
В процессе различают 3 этапа:
вначале образуется модель будущей кости из гиалиновогохряща;
затем на её месте появляется костная ткань - грубоволокнистая, образующая первичное губчатое костное вещество;
позже ткань перестраивается в пластинчатую и формирует, в зависимости от локализации,
- вторичное губчатое либо
- компактное костное вещество.
|
Стадии второго этапа
|
а) Ключевым, очевидно, является второй этап – замещение хряща костной тканью.
б) В случае трубчатой кости данный этап включает следующие стадии:
I. образование вокруг диафизарного хрящаперихондральной костной манжетки;
II. дегенеративные изменения диафизарного хряща и формирование на его месте энхондрального костного вещества;
III. распространение процесса в эпифиз и энхондральное окостенение эпифиза (с сохранением зон роста в метафизах).
|
Два способа непрямого остеогенеза
|
Таким образом, образование костной ткани происходит одновременно двумя способами - путём
перихондрального(вокруг хряща) и
энхондрального(внутри хряща) окостенения.
|
Рассмотрим эти способы на конкретном препарате трубчатой кости.
10.4.2.2. Пример – непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша
(начало)
|
I. Эпифиз: хрящевая модель
7,а-б. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
б) Среднее увеличение,
область эпифиза
Полный размер
|
1. На первом снимке (а) - пограничная область между эпифизом (1) и диафизом (2) формирующейся трубчатой кости.
2. На достаточном удалении от этой области (снимок б) в эпифизе находится неизменённый гиалиновый хрящ (6).
|
а) Хондроциты (9)
имеют обычную овальную форму и
лежат в лакунах, образуя изогенные группы.
б) Между хондроцитами расположено базофильное межклеточное вещество (10).
|
|
Его базофилия обусловлена высоким содержанием гликозамингликанов.
в) В диафизе же происходит окостенение двумя названными способами.
|
II. Диафиз: перихондральное окостенение
7,а и 7,г-д. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
г) Среднее увеличение,
область диафиза
Полный размер
|
а) Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице остеобластов. Тем самым
надхрящница превращается в надкостницу (11).
|
б) По ходу разрастающихся сосудов остеобласты формируют (так же, как при прямом окостенении) грубоволокнистую костную ткань - в виде т.н.
костной манжетки (3)вокруг хряща.
в) Последняя,
как цилиндр, охватывает хрящевую модель диафиза
|
|
и постепенно разрастается в ширину (по направлению к эпифизам) и в глубину.
|
III. Диафиз: энхондральное окостенение
1. Дегенерация хряща.
а) Костная манжетка нарушает питание подлежащего хряща, что приводит к его дегенеративным изменениям:
хрящевые клетки набухают – становятся пузырчатыми,
а межклеточное вещество подвергается минерализации (омелению).
б) Участки минерализованного хряща (8) имеют на препарате характерный серовато-фиолетовый цвет (см. снимки г-д)
|
г) Среднее увеличение,
область диафиза
|
2. Врастание сосудов и костных клеток.
а) Изменённые хондроциты, видимо, выделяют
факторы, сигнализирующие о недостатке кислорода и питания.
б) Поэтому со стороны надкостницы сюда
врастают сосуды,
а с ними – и костные клетки.
|
д) Большое увеличение,
область диафиза
Полный размер
|
в) Содержащиеся среди последних остеокласты(выступающие какхондрокласты)
разрушают изменённый хрящ,
что облегчает рост сосудов и приводит к появлению полостей (в т.ч. костномозговой).
|
3. Формирование костных трабекул.
а) Остеобласты же, выделяя органические компоненты и матриксные пузырьки, формируют костные трабекулы(7).
б) Последние
|
|
не содержат сосудов,
как и манжетка, образованы грубоволокнистой костной тканью
и составляют губчатое костное вещество.
в) В полостях между трабекулами появляются
кроветворные клетки красного костного мозга (12),
а также ретикулярные клетки стромы.
|
|
10.4.2.3. Непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша
(продолжение)
I. Метафиз: разрушение и новообразование хряща
Распространение процесса в сторону эпифиза приводит к тому, что
пограничная область между диафизом и эпифизом (метафиз) приобретает характерный вид.
Здесь появляются две зоны.
|
7,а и 7,в. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) Малое увеличение
|
в) Среднее увеличение,
граница эпифиза и диафиза
Полный размер
|
Зона пузырчатого хряща
|
а) На границе ещё сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т.е.
имеют пузырчатую форму
(которая на первой стадии дистрофии была присуща и хрящевым клеткам диафиза).
б) Соответственно, эта область обозначается как
зона пузырчатого хряща(4).
|
Зона столбчатого хряща
|
а) В соседней области эпифиза
продолжается рост хряща,
и размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости.
б) Это - зона столбчатого хряща(5).
|
Резюме
|
Таким образом, одновременно происходит
иразрушение хрящевой ткани (с замещением её костной тканью),
и новообразование хрящевой ткани (что обеспечивает рост кости).
|
II. Эпифиз: энхондральное окостенение
а) В последующем произойдёт окостенение и эпифиза (за исключением суставной поверхности) – энхондральным путём.
б) Это значит, что
межклеточное вещество здесь тоже подвергнется минерализации,
сюда прорастут сосуды,
разрушится вещество хряща и
образуется грубоволокнистаякостная ткань.
|
III. Замена грубоволокнистой ткани на пластинчатую
а) И в эпифизе, и в диафизе грубоволокнистая костная ткань замещается со временем на пластинчатую.
б) Перестройку костного вещества мы рассмотрим чуть позже (в п. 10.4.3).
в) Сейчас же лишь отметим, что
в диафизе замена одной ткани на другую приводит одновременно к тому, что костное вещество из губчатого становится компактным.
|
IV. Рост трубчатой кости
Продол-
житель-
ность и источники роста
|
а) Но и после окостенения диафиза и эпифиза рост кости не прекращается. У человека он может продолжаться
до 20 и даже более лет.
б) При этом имеются 2 направления роста трубчатой кости:
в ширину – за счёт активности надкостницы (аппозиционный рост),
в длину – за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки.
|
Локализа-
ция пластинки
|
Метаэпифизарная пластинка – это часть эпифиза,
примыкающая к диафизу и
сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру.
|
Зоны пластинки
|
В метаэпифизарной пластинке имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу):
пограничная – содержит овальные хондроциты,
зона столбчатых клеток – она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов,
зона пузырчатого хряща – граничит с диафизом и подвергается окостенению.
|
Резюме
|
Таким образом, и после рождения ребёнка в метафизах его трубчатых костей ещё длительное время сочетаются те же 2 процесса, что и в эмбриогенезе:
рост хряща (в столбчатой зоне) и
его замещение костной тканью (в пузырчатой зоне).
| |
Скачать 1.34 Mb.