|
|
Электронный атлас. Тема 10 Скелетные соединительные ткани. Тема 10. Скелетные соединительные ткани 10 Введение в группу скелетных соединительных тканей входят хрящевые
Тема 10.
Скелетные соединительные ткани
10.1. Введение
В группу скелетных соединительных тканей входят хрящевые и костные ткани (п. 9.1.2).
Функции
|
Эти ткани выполняют механические и обменные функции:
участвуют в создании опорно-двигательного аппарата,
защищают внутренние органы от повреждений,
участвуют в обмене минеральных веществ (кальция и фосфатов).
Кроме того,
хрящевые ткани играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и последующего развития: на месте многих костей вначале образуется хрящ.
|
Ключевая особенность
|
а) Способность выполнять перечисленные функции определяется
особой природой межклеточного вещества данных тканей.
б) Так, общей (для всех скелетных тканей) особенностью является высокое содержание в них минеральных компонентов:
4-7 % в хрящевых тканях и
около 70 % в костных (п. 9.1.2.3).
в) Поэтому межклеточное вещество находится в твёрдом состоянии.
|
Проис-
хождение
|
Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются
из мезенхимы (клетки которой, в свою очередь, выселяются из сомитов и спланхнотомов; п. 6.2.1.1).
|
10.2. Хрящевые ткани
10.2.1. Общая характеристика
10.2.1.1. Локализация
Хрящевые ткани подразделяют на 3 вида (п. 9.1.2.3):
гиалиновую,
эластическую и
волокнистую.
|
Гиалино-
вая
хрящевая ткань
|
Гиалиноваяхрящевая ткань является наиболее распространённой: она образует
суставные поверхности костей,
метафизы трубчатых костей в период их роста,
многие хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов),
передние отделы рёбер.
|
Эластичес-
кая
хрящевая ткань
|
Эластическая хрящевая ткань - вторая по распространённости: ею образованы
ушные раковины и
некоторые хрящи воздухоносных путей - носа, гортани (в частности, надгортанник), средних бронхов.
|
Волокнис-
тая
хрящевая ткань
|
Наконец, волокнистая хрящевая ткань
формирует лишь межпозвонковые диски (исключая пульпозные ядра),
а также находится в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу.
|
Охарактеризуем вначале общие свойства всех этих тканей.
10.2.1.2. Наличие надхрящницы
Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей –
волокнистой соединительной тканью,
которая участвует в росте и питании хряща.
|
Слои
|
Нередко в надхрящнице можно различить 2 слоя:
волокнистый (наружный), он содержит кровеносные сосуды, питающие хрящ,
и клеточный (прилегающий к хрящу) – здесь, помимо других элементов, находятся хондробласты.
|
Хондро-
бласты
|
а) Хондробласты – небольшие уплощённые клетки.
б) Их предшественниками являются
стволовые клетки соединительной ткани
и прехондробласты.
в) Хондробласты способны (во время роста организма и при регенерации) к
делениям (в отличие от зрелых фибробластов)
исинтезу компонентов межклеточного вещества хряща.
г) Таким образом, хондробласты представляют собой камбий хряща, причём
камбий вынесенного типа (п.7.1.1.2), т.е. находящийся вне хрящевой ткани.
|
Аппози-
ционный рост хряща
|
а) Выделяя компоненты межклеточного вещества, хондробласты,
"замуровывают" себя в нём и
превращаются в хондроциты.
б) Это приводит к росту хряща. Причём, такой рост (за счёт деятельности хондробластов) называется
аппозиционным (рост путём наложения),
или периферическим.
|
Хрящи без надхрящ-
ницы
|
а) В ряде случаев надхрящницы нет –
например, у суставных хрящей,
поскольку поверхность последних должна быть гладкой.
б) Очевидно, здесь аппозиционный рост хряща исключён, что значительно ограничивает способность хряща к регенерации.
в) Питание же хряща в этом случае осуществляется
во-первых, со стороны синовиальной жидкости
и, во-вторых, со стороны подлежащей кости.
|
10.2.1.3. Собственно хрящ: отсутствие сосудов
и однотипность клеточного состава
I. Отсутствие сосудов
Источ-
ники питания хряща
|
а) Общая особенность всех хрящевых тканей – отсутствие в них кровеносных сосудов.
б) Поэтому питательные вещества поступают в хрящ путём диффузии из перечисленных выше образований –
сосудов надхрящницы (если таковая имеется),
синовиальной жидкости,
подлежащей кости.
|
Блоки-
ровка роста сосудов
|
Отсутствие сосудов связано с тем, что хрящевые клетки выделяют
антиангиогенный фактор, препятствующий росту сосудов.
|
Старение хряща
|
При старении хряща
выработка указанного фактора снижается,
в хрящ врастают сосуды,
и это способствует его минерализации.
|
II. Однотипность клеточного состава. Хондроциты
Введение
|
а) В хрящевых тканях имеются клетки только одного типа – хондроциты.
б) Они
имеют более округлую форму, чем хондробласты (в паре фибробласт-фиброцит соотношение форм - противоположное),
крупнее и
лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах.
|
Разно-
образие хондро-
цитов
|
а) Несмотря на однотипность, в различных хрящевых тканях хондроциты отличаются
формой,
спектром синтезируемых веществ
и способом расположения.
б) Кроме того, в пределах одного хряща нередко различают два вида хондроцитов - молодые и зрелые.
|
Молодые хондро-
циты
|
Молодые хондроциты
находятся сразу под надхрящницей
и (в отличие от фиброцитов) сохраняют способность к делению
|
Зрелые хондро-
циты
|
Зрелые хондроциты
расположены в более глубоких слоях хряща,
не делятся,
но зато активно синтезируют компоненты межклеточного вещества (чем тоже отличаются от фиброцитов).
|
Изо-
генные группы
|
За счёт пролиферативной активности молодыххондроцитов в гиалиновых и эластических хрящах образуются т.н. изогенные группы – скопления из 2-6 зрелых хондроцитов, которые
происходят от одного молодого хондроцита
и лежат в одной лакуне.
|
Интер-
стици-
альный рост
|
За счёт же активности обоих видов хондроцитов происходит (во время роста организма и при регенерации)
увеличение массы хряща изнутри – интерстициальный рост.
|
10.2.1.4. Собственно хрящ:
органические компоненты межклеточного вещества
I. Особые волокнистые структуры: коллагеновые фибриллы
В межклеточном веществе хрящей много волокнистых структур.
|
Гиалино-
вый хрящ
|
а) В гиалиновом хряще это коллагеновые фибриллы, которые
построены из коллагена II типа и поэтому
не объединяются в волокна (данные Н.П.Омельяненко) и
являются, по сравнению с волокнами, более гидрофильными (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп).
б) Вместе с тем эти фибриллы имеют, как обычно, поперечную исчерченность.
|
Эласти-
ческий хрящ
|
В эластическом хряще присутствуют 2 типа волокнистых структур:
коллагеновые фибриллы (как в гиалиновом хряще)
и эластические волокна.
|
Волок-
нистый хрящ
|
Иная ситуация в волокнистом хряще – здесь содержатся
обычные коллагеновые волокна, построенные из коллагена I типа.
|
Неразли-
чимость волокнис-
тых элементов
|
Но при окраске гематоксилином и эозином все эти волокнистые элементы в хряще любого типа
обычно неразличимы и
воспринимаются вместе с основным аморфным веществом как единый бесструктурный матрикс.
|
II. Особые структуры аморфного вещества: протеогликановые агрегаты
Состав аморф-
ного вещества
|
а) В хрящевых тканях примерный состав аморфного вещества таков:
вода (70-80 %),
минеральные вещества (4-7 %),
органический компонент (10-15 %).
б) Последний (органический компонент), как и в волокнистых соединительных тканях, представлен протеогликанами и гликопротеинами – но несколько иной природы.
в) В частности, протеогликаны могут объединяться с определёнными белками в т.н.
протеогликановые агрегаты (ПГА)– огромные макромолекулярные структуры.
|
Структура ПГА
|
Протеогликановый агрегат содержит 4 компонента.
В основе агрегата - длинная нить гиалуроновой кислоты (1).
С помощью глобулярных связующих белков (2) с этой нитью связаны
линейные (фибриллярные) пептидные цепи т.н. корового (сердцевинного) белка (3).
|
Полный размер
|
В свою очередь, от последних отходят многочисленные олигосахаридные ветви (4).
|
Свойства ПГА
|
а) Благодаря, в основном, своим углеводным компонентам, ПГА
обладают высокой гидрофильностью; поэтому
связывают большое количество воды и
обеспечивают тем самым высокую упругость хряща.
б) При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.
|
Распро-
странение ПГА
|
а) Особенно много ПГАв гиалиновых хрящах, чем и объясняется высокая упругость данных хрящей.
б) ПГА содержатся также в эластических хрящах, но, видимо, в меньших количествах.
|
10.2.1.5. Физические и иммунологические свойства хрящей
Физичес-
кие свойства
|
а) Из вышесказанного ясно, что физические свойства той или иной хрящевой ткани определяются составом её межклеточного вещества.
б) Очень приближённо можно говорить о такой связи:
минеральные вещества хрящевых тканей придают им твёрдость,
коллагеновые фибриллы и волокна – прочность,
эластические волокна – соответственно, эластичность,
а ПГА (и прочие протеогликаны) – упругость.
|
Иммуно-
логичес-
кие свойства
|
а) Имеется ещё одно важное свойство: при трансплантации хряща от донора к реципиенту у последнего практически
не развивается реакция отторжения.
б) Объясняется это двумя обстоятельствами:
тем, что в хрящах отсутствуют сосуды,
и тем, что межклеточное вещество хрящей непроницаемо для крупномолекулярных белков.
в) Оба эти фактора препятствуют контакту иммунокомпетентных клеток и антител реципиента с пересаженным хрящом.
|
10.2.1.6. Резюме
На основании вышеизложенного суммируем,
во-первых, достаточно общие особенности хрящевых тканей и,
во-вторых, характерные особенности отдельных видов этих тканей.
|
I. Общие свойства хрящевых тканей
1. Надхрящ-
ница
|
Большинство хрящей покрыто надхрящницей, которая содержит
питающие сосуды и
вынесенный камбий - хондробласты.
|
2. Сосуды
|
Все хрящи не имеют сосудов. Прорастание сосудов в хрящ
происходит при старении хряща и
приводит к его минерализации и разрушению.
|
3. Клеточ-
ный состав
|
В хрящевых тканях содержатся клетки лишь одного типа - хондроциты. Последние, однако, подразделяют на
молодые
и зрелые.
|
4. Изоген-
ные группы
|
В гиалиновом и эластическом хрящах зрелые хондроциты лежат обычно группами, которые называются изогенными, т.к.
образуются в результате деления одного молодого хондроцита.
|
5. Фибриллы коллагена
|
В тех же двух видах хрящей коллаген присутствует в виде
не волокон,
а только фибрилл.
|
6. ПГА
|
В аморфном веществе хрящей (прежде всего гиалинового) содержатся особые надмолекулярные структуры -
протеогликановые агрегаты (ПГА), обладающие очень высокой гидрофильностью.
|
7. Физичес-
кие свойства
|
а) Во многом благодаря ПГА, хрящи (и в первую очередь, гиалиновые) обладают высокой упругостью.
б) Другое их характерное свойство - прочность.
|
8. Иммун-
ные свойства
|
Наконец, хрящевые ткани
не являются иммуногенными
и поэтому при пересадке не вызывают реакцию отторжения.
|
II. Особенности разных хрящевых тканей
Теперь "разнесём" соответствующие сведения по разным видам хрящевых тканей.
| |
|
|
Скачать 1.34 Mb.