10.3.3.3. Компактное костное вещество
Локали- зация
| а) Компактное вещество образует оставшиеся части костей:
поверхностный слой плоских и губчатых костей,
в трубчатых же костях –
поверхностный слой эпифизов и основную часть диафиза.
б) Таким образом, каждая кость содержит и компактное, и губчатое костное вещество.
| Главные черты
|
а) В компактном веществе практически нет промежутков.
б) А костные пластинки имеют, в основном, концентрическую форму, т.е.
форму полых цилиндров, вложенных друг в друга.
| Виды пластинок
|
При этом пластинки подразделяются на 4 вида:
наружные генеральные – располагаясь под надкостницей, окружают всю кость (в тонких компактных слоях губчатых костей и эпифизов трубчатых костей содержатся только эти пластинки);
остеонные – лежат концентрическими слоями вокруг сосудов, образуя т.н. остеоны, главный структурный элемент компактного вещества диафизов трубчатых костей;
вставочные – остатки разрушающихся остеонных пластинок, находящиеся между остеонами;
внутренние генеральные – имеются лишь в диафизах трубчатых костей, где окружают костномозговую полость.
| Содержи- мое полости диафиза
|
У взрослого человека в костномозговой полости содержится
жёлтый костный мозг – жировая ткань.
|
10.3.3.4. Дополнительные замечания
О трёх классифи- кациях
| Из предыдущего следует, что надо различать три классификации:
костей – плоские, губчатые и трубчатые;
костной ткани – грубоволокнистая и пластинчатая,
костного вещества (образуемого пластинчатой тканью) – губчатое и компактное.
| О единице строения
|
При этом принято считать единицей строения
а) губчатого вещества –
костные пластинки,
а по другим представлениям – т.н. трабекулярные пакеты из нескольких пластинок или даже целые трабекулы,
б) компактного же вещества –
остеоны (несмотря на то, что остеоны также построены из костных пластинок).
| Об остеонах в трабеку- лах
| Однако надо иметь в виду, что
в достаточно толстых трабекулах губчатого вещества тоже иногда встречаются остеоны.
|
10.3.3.5. Результирующая таблица: сопоставление структуры компактного и губчатого вещества
Вышесказанное суммировано в следующей таблице.
|
| Губчатое костное вещество
| Компактное костное вещество
| Локали- зация
|
Внутренние части губчатых и плоских костей,
в трубчатых костях -
- основная часть эпифиза и - внутренний слой диафиза
|
Основная часть диафизов трубчатых костей и
поверхностный слой всех остальных костей (включая - эпифизы трубчатых костей).
| Тип костной ткани
| В обоих случаях - пластинчатая костная ткань,
т.е. ткань, состоящая из костных пластинок.
| Форма пласти- нок
| Как правило, плоская или дугообразно изогнутая
| Как правило, концентрическая
| Компакт- ность упаковки
| Пластинки объединены в бессосудистые костные трабекулы (балки), разделённые костными ячейками.
| Между пластинками практически нет промежутков:
| Ориента- ция пласти- нок
| а) Пластинки обычно ориентированы вдоль направления костных трабекул.
б) В достаточно толстых балках могут встречаться остеоны, состоящие из концентрических пластинок
| Пластинки делятся на 4 типа:
наружные генеральные - окружают всю кость,
остеонные - окружают сосуды, образуя остеоны;
вставочные - между остеонами,
внутренние генеральные - окружают полость диафиза
| Принятая единица строения
| Костные пластинки.
| Остеоны.
| Костный мозг
| В ячейках -
красный костный мозг (кроветворный орган).
| В костномозговой полости диафизов трубчатых костей у взрослых -
жёлтый костный мозг (жировая ткань).
|
10.3.3.6. Компактное вещество трубчатых костей на препарате
а) Рассмотрим более детально строение компактного вещества диафиза трубчатых костей, используя серию снимков с препарата.
б) Обратим внимание на то, что
кость предварительно подвергалась декальцинации (чтобы стало возможным делать срезы), а окраска произведена по методу Шморля
| I. Генеральные костные пластинки
5,а и 5,д. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля.
| Наруж- ные слои кости
| а) Кость покрыта надкостницей (2). В последней, согласно вышеизложенному, содержатся
камбиальные остеогенные клетки, происходящие из них остеобласты, а также костные макрофаги – остеокласты.
|
а) Полный размер
|
б) Под надкостницей лежат наружные генеральные пластинки (1), окружающие всю кость.
| Внутрен- ний слой кости
|
а) Центральная часть диафиза – костномозговая полость (3).
б) Стенка полости выстлана эндостом (2), имеющим примерно такой же клеточный состав, как и надкостница.
|
д) Полный размер
| в) Снаружи от эндоста расположены внутренние генеральные пластинки (1), каждая из которых целиком охватывает костномозговую полость.
г) Как отмечалось, в ряде мест к данной полости примыкают трабекулы губчатого вещества; тогда внутренние генеральные пластинки выражены нечётко и продолжаются в указанные трабекулы.
|
II. Остеонный слой диафиза
5,б-г. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля.
а) Между наружными и внутренними генеральными пластинками расположен основной, остеонный слой кости.
б) Здесь находятся многочисленные остеоны.
| Принцип строения остеона
| а) В центре каждого остеона - канал, содержащий кровеносный сосуд (1).
б) Пространство между стенками канала и сосуда называется периваскулярным.
Здесь могут содержаться остеогенные клетки, остеобластыиостеокласты.
| б) Малое увеличение
Полный размер
| в) Вокруг канала -
несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными.
в) Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3).
| Вставоч- ные пластинки
|
Между остеонами лежат вставочныекостные пластинки (4), которые представляют собой
остатки прежних генераций остеонов.
|
| Тела остео- цитов
| а)Тела остеоцитов заключены в небольшие полости – костные лакуны (1).
б) Последние расположены преимущественно между пластинками остеона.
| в) Среднее увеличение
Полный размер
| Отростки остео- цитов
| в) От тел остеоцитов отходят длинные и узкие отростки.
б) А. Они идут в костных канальцах (2), которые пронизывают пластинки остеона в радиальном направлении.
|
|
Б. Следовательно, именно в данном направлении распространяются питательные вещества –
из сосуда остеона ко всем остеонным пластинкам.
в) А. Стенки костных полостей и канальцев выстланы густой сетью коллагеновых волокон, окрашенных на снимке в коричневый цвет.
Б. Это, в частности, и делает видимыми костные канальцы.
| Централь- ный канал остеона
| Наконец, здесь в поле зрения - центральный канал остеона,
в котором проходит кровеносный сосуд (1).
| г) Большое увеличение
Полный размер
|
10.3.3.7. Плоские кости
а) Как отмечалось, поверхностный слой плоских костей представляет собой компактное костное вещество.
б) Поэтому здесь также имеются рассмотренные выше структуры.
в) В итоге, с поверхности внутрь находится следующее:
компактное костное вещество:
общие (генеральные) пластинки, окружающие всю кость; остеонный слой из т.н. первичных остеонов;
губчатое костное вещество, включающее балки и мелкие ячейки между ними.
|
10.4. Развитие кости
а) У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами:
непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез),
на месте ранее заложенного хряща (непрямой остеогенез).
б) Причём в обоих этих случаях
вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую.
|
10.4.1. Прямой остеогенез
Данным способом развиваются плоскиекости.
10.4.1.1. Этапы остеогенеза
а) Развитие проходит 4 этапа:
образование скелетогенного островка,
остеоидную стадию,
минерализацию межклеточного вещества,
формирование костных пластинок.
б) Ниже приводится их краткое описание.
|
I. Образование скелетогенного островка
а) На месте будущей кости вначале происходят
размножение мезенхимных клеток и
васкуляризация (образование кровеносных сосудов).
б) Тем самым формируется т.н.
скелетогенный островок.
|
II. Остеоидная стадия
Появление костных клеток
| На следующей стадии в островке
появляются костные клетки:
остеобласты - из остеогенных клеток, остеокласты - из моноцитов крови.
| Образование органической матрицы
|
а) При этом остеобласты активно осуществляют
синтез органической матрицы кости, или оссеомукоида (коллагеновых волокон, фосфопротеинов, протеогликанов и т.д.).
б) Такая (ещё не минерализованная) закладка кости называется остеоидом.
|
III. Минерализация межклеточного вещества
Механизмы минерали- зации
| а) Минерализация, или обызвествление, остеоида тоже осуществляется остеобластами.
б) При этом используются два уже знакомых нам механизма (п. 10.3.1.2.II):
секреция макромолекул, способствующих отложению аморфных гранул фосфата кальция на коллагеновых волокнах,
а также выделение матриксных пузырьков, в которых образуются кристаллы гидроксиапатита.
в) Указанные кристаллы
высвобождаются при последующем разрыве пузырьков и тоже связываются с коллагеновыми волокнами.
| Костные трабекулы
|
а) Те остеобласты, которые оказываются окружёнными со всех сторон минерализованным матриксом, превращаются в остеоциты.
б) В результате появляются костные трабекулы (балки) –минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток:
с поверхности – остеобласты и остеокласты,
а в глубине – остеоциты.
| Тип костной ткани
|
а) Сосудов в трабекулах ещё нет; они имеются в окружающей мезенхиме.
б) Образовавшаяся костная ткань
является грубоволокнистой (лишена пластинчатой организации) и
формирует т.н. первичную губчатую кость.
|
IV. Образование костных пластинок
Общее описание
| а) В последующем во всех отделах кости грубоволокнистая костная ткань
частично разрушается остеокластами
и замещается пластинчатой тканью.
б) Причём важную формообразующую роль играют кровеносные сосуды, подрастающие к трабекулам.
| Внутренняя часть кости
|
Во внутреннейчасти кости образующиеся костные пластинки
имеют плоскую форму и формируют балки вторичного губчатого вещества.
| Средний слой кости
|
В среднемслое кости пластинки организуются вокруг сосудов – здесь появляется
компактное вещество, состоящее из остеонов.
| Наружный слой кости
|
В наружном же слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость. – Получается
компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок.
| Так складывается структура, характерная для зрелой плоскойкости.
(Более подробно перестройка костного вещества рассматривается в п. 10.4.3.)
| Замечание
|
а) В разных участках формирующейся кости развитие может находиться на разных этапах.
б)Поэтому могут соседствовать:
мезенхимные скелетогенные островки,
остеоидные участки и
обызвествлённые трабекулы грубоволокнистой костной ткани.
|
10.4.1.2. Пример – прямой остеогенез челюсти у зародыша
Иллюстрацией вышесказанного может служить развитие челюсти:
челюсть - плоская кость и поэтому образуется путём прямого остеогенеза.
| |