Теперь более детально рассмотрим каждую долю гипофиза.
22.2.2.2. Передняя доля гипофиза: тканевые компоненты
Перечень компонентов.
В передней доле имеются три тканевых элемента:
секреторные клетки (1) (клетки железистого эпителия),
соединительнотканная строма (2) и
многочисленные синусоидные (т.е. очень широкие) капилляры (3).
Секреторные клетки.
а) Секреторные клетки лежат группами, называемыми аденомерами.
б) Аденомеры формируют тяжи, складывающиеся в разветвлённую сеть
Строма образована прослойками рыхлой соединительной ткани, которые разделяют аденомеры.
| 2,б. Препарат – гипофиз человека. Окраска смесью Маллори по Генденгайну.
(Среднее увеличение)
Полный размер
| Попутно напомним, что капсула гипофиза образована плотной волокнистой соединительной тканью.
Синусоидные капилляры.
а) Эти капилляры (наряду с капиллярами средней доли) составляют
вторичную капиллярную сеть портальной системы гипофиза.
(Первичная сеть, как отмечалось в пп. 22.2.1.1 и 18.1.1.3, находится в медиальном возвышении гипоталамической области.)
б) С помощью капилляров вторичной сети
либерины и статины гипоталамуса попадают к своим клеткам-"мишеням" - клеткам железистого эпителия,
а гормональные продукты этого эпителия выходят в кровь.
|
22.2.2.3. Передняя доля гипофиза: тинкториальные типы железистых клеток
I. Общая характеристика
а) При большом увеличении, во-первых, хорошо видны все вышеперечисленные компоненты:
прослойки соединительной ткани (1);
синусоидные капилляры (2), многие из которых заполнены эритроцитами (3);
клетки железистого эпителия.
б) Но, кроме того, теперь легко заметить, что железистые клетки различаются по тинкториальным свойствам. По указанному признаку выделяют следующие типы данных клеток:
хромофобные (4), базофильные (5А и 5Б), ацидофильные (6) и клетки с дольчатым ядром (тинкториальные свойства которых неоднозначны).
| 2,в. Препарат – гипофиз человека. Окраска смесью Маллори по Генденгайну.
(Большое увеличение)
Полный размер
|
Хромо- фобные клетки
| Эти клетки (4) почти не воспринимают краситель и потому окрашены очень слабо (светло-серые).
б) В зависимости от функционального состояния гипофиза, на них приходится
от 15 до 60 % всех клеток.
|
| Базо- фильные клетки
|
а) Цитоплазма этих клеток окрашивается в фиолетовый цвет.
б) Они обычно составляют 15 % всех клеток и подразделяются на два типа:
в базофильных клетках 1-го типа (5А) ядро расположено примерно в центре,
|
| а в базофильных клетках 2-го типа (5Б) положение ядра резко эксцентрично, тогда как в центре находится светлое пятно (макула).
| Ацидо- фильные клетки
| а) У ацидофильных клеток (6) цитоплазма имеет оранжево-красный цвет.
б0 Это преобладающий тип среди хромофильных клеток: на него приходится от 30 до 65 % всех железистых клеток.
|
| Клетки с дольчатым ядром
|
а) Наконец, данные клетки, видимо, в одних своих состояниях являются базофильными, в других – ацидофильными, а в третьих – хромофобными.
б) Их постоянная отличительная черта – дольчатая структура ядра.
в) Они составляют 2-5 % от всех клеток. (На снимке - неразличимы.)
| Природа тинктори- альных свойств
| Те или иные тинкториальные свойства обусловлены присутствием в цитоплазме секреторных гранул с белковым гормоном:
если в этом белке-гормоне преобладают кислые функциональные группы, цитоплазма клетки является базофильной;
если преобладают основные группы, цитоплазма - ацидофильная;
если гранул практически нет совсем, клетка оказывается хромофобной.
|
II. Участки с преобладанием клеток определённого типа
2,г-д. Препарат – гипофиз человека. Окраска смесью Маллори по Генденгайну.
а) В одном аденомере могут присутствовать клетки разных типов.
б) Тем не менее, имеются участки преобладания тех или других клеток.-
| г) (Участок с преобладанием ацидофильных клеток)
Полный размер
| д) (Участок с преобладанием базофильных клеток)
Полный размер
| 1. а) В данном поле зрения видны, в основном, ацидофильные клетки (6).
б) Хотя в небольшом количестве присутствуют и другие клетки -
хромофобные (4) и базофильные (5).
2. Остальные отмеченные на снимке структуры также уже нам знакомы:
прослойки соединительной ткани (1),
синусоидные капилляры (2) и в них - эритроциты (3).
| 1. а) Здесь, напротив, - несколько аденомеров с относительно высоким содержанием базофильных клеток (5.А-5.Б).
б) Но видны и другие железистые клетки - в частности, хромофобные (4).
2. а) Обратим внимание на то, что
в одних базофильных клетках (5.А) ядро находится примерно в центре,
а в других (5.Б) - резко эксцентрично, тогда как в центре располагается светлое пятно.
б) Гормональная функция этих типов клеток различна, о чём будет сказано в следующем пункте.
|
22.2.2.4. Передняя доля гипофиза: характеристика клеток
Вот несколько более подробная характеристика различных типов клеток передней доли - с привлечением их электронных микрофотограмм.
I. Хромофобные клетки
а) Как недавно было сказано, это клетки, лишённые секреторных гранул.
б) В данный пул могут входить
камбиальные клетки,
а также хромофильные (базо- и ацидофильные) клетки, которые ещё не накопили специфических гранул или лишились их в результате интенсивной секреции.
| II. Клетки с дольчатым ядром - кортикотропоциты
а) Эти клетки синтезируют АКТГ (адренокортикотропный гормон), отчего называются кортикотропоцитами.
б) У них
форма клетки – неправильная,
ядро (1), как следует из названия, – дольчатое,
в цитоплазме содержатся секреторные гранулы (2), представляющие собой мембранные пузырьки с плотной белковой сердцевиной и содержащие АКТГ.
|
|
III-А. Базофильные клетки первого типа - тиротропные клетки
1. Функция. Базофильные клетки I-го типа
образуют ТТГ (тиреотропный гормон, стимулирующий щитовидную железу) и потому называются тиротропоцитами.
| 2. Нормальная тиротропная клетка.
В норме тиротропоцитимеет
неправильную, угловатую форму,
ядро (1), расположенное в центре,
в цитоплазме:
- мелкие секреторные гранулы (2) с базофильным содержимым,
- а также обычные органеллы: митохондрии (3), ЭПС (4), комплекс Гольджи (5).
|
| 3. Клетка тиреоидэктомии.
1. а) Но морфология тиротропоцитов резко меняется при недостатке в организме тиреоидных гормонов, т.е. гормонов щитовидной железы.
б) Такой недостаток может возникать, например, после оперативного удаления щитовидной железы - всей или её значительной части.
2. а) Тогда тиреотропные клетки резко усиливают продукцию ТТГ. Поэтому
расширяющиеся цистерны ЭПС превращаются в крупные вакуоли (5), в которых содержатся гранулы (4) гормона,
и цитоплазма приобретает крупноячеистой вид.
|
|
III-Б. Базофильные клетки второго типа - гонадотропные клетки
1. Функция. а) Базофильные клетки II типа
образуют гонадотропные гормоны – ФСГ и ЛГ (действующие на половые железы - гонады), в соответствии с чем называются гонадотропоцитами.
б) Как уже отмечалось (в п. 22.1.3.1), данные клетки, видимо, не подразделяются на 2 популяции:
каждая клетка синтезирует сразу оба гормона.
| 2. Нормальные гонадотропные клетки.
а) Морфология клеток в обычном состоянии:
округлая форма,
в центре располагается комплекс Гольджи (1), который при световой микроскопии воспринимается как макула - светлый участок или кольцо, (ср. с "двориком" в плазмоцитах, п. 9.2.2.2).
|
| эксцентрическое положение ядра,
в цитоплазме - гранулы с базофильным содержимым.
|
б) Электронная микрофотография - гонадотропоцит.
| Этот снимок иллюстрирует структуру комплекса Гольджи в рассматриваемых клетках.
A. Мы видим
образующие его диктиосомы (2) - скопления плоских мембранных цистерн, лежащих параллельно друг другу,
а также концевые расширения (3) этих цистерн, в которых первоначально концентрируется продукт секреции.
|
|
B. Рядом - сформированные секреторные гранулы (4), содержащие готовые гормоны.
C. Другие видимые на снимке структуры:
шероховатая ЭПС (6), ядро (1), митохондрии (5).
|
3. Клетка кастрации.
а) При недостатке в организме половых гормонов усиливается деятельность гонадотропных клеток.
б) В крайних случаях (напр., после кастрации)
в области макулы образуется крупная вакуоль (3), занимающая большую часть клетки.
|
|
IV. Ацидофильные клетки - лакто- и соматотропные клетки
1. Функция.
Ацидофильные клетки подразделяются на 2 популяции:
одни клетки образуют СТГ (соматотропный гормон) и называются поэтому соматотропоцитами,
другие клетки вырабатывают ЛТГ (пролактин) и называются лактотропоцитами.
| 2. Морфология.
а) В морфологии и тех, и тех клеток - много общего:
размер клеток - средний, форма - округлая (или овальная), ядро - в центре и тоже округлое,
цистерны ЭПС (1) лежат концентрически вокруг ядра
в цитоплазме - ацидофильные гранулы (отсюда - оранжевый цвет клеток).
б) Отличие же состоит лишь в том, что
в соматотропных клетках гранулы гормона (2) - мелкие,
а в лактотропных клетках гранулы (2) - значительно крупнее.
| Соматотропная клетка
Лактотропная клетка
|
22.2.2.5. Средняя (промежуточная) доля гипофиза
1. Фолликулы.
а) В средней доле железистые клетки секретируют жидкость, которая может накапливаться между ними с образованием
фолликулоподобных кист (1).
б) Эти кисты часто называют псевдофолликулами или просто фолликулами:
их стенка (1А) состоит из одного слоя кубических секреторных клеток,
а находящаяся в полости жидкость, ввиду своей вязкости, обозначается как коллоид (1Б).
в) Коллоид, в зависимости от своего состава (белкового или слизистого), имеет характерную окраску –
от бледно-голубой (как на верхнем снимке) до оранжевой (на нижнем снимке).
г) Неясно, содержатся ли в этом коллоиде собственно гормоны средней доли гипофиза.
| 2,е-ж. Препарат – гипофиз человека. Окраска смесью Маллори по Генденгайну.
Полный размер
Полный размер
| 2. Гормоны.
а) Как уже дважды отмечалось, гормоны данной доли (МСГ, т.е. меланоцитостимулирующийгормон, и липотропин) синтезируются вначале
в составе единого полипептидного предшественника в вышележащих отделах мозга.
б) В клетках же псевдофолликулов происходит, видимо, лишь созревание гормонов - в том числе
фрагментация предшественника на более короткие пептиды,
которые и являются гормонами.
| 3. Соединительная ткань.
а) Между фолликулами находятся
обширные прослойки соединительной ткани (2),
что является ещё одной особенностью средней доли.
б) В этих прослойках –
большое количество кровеносных сосудов (3),
причём, не только капилляров (входящих во вторичную капиллярную сеть портальной системы гипофиза), но и достаточно крупных.
|
| в) Отличить сосуд от псевдофолликула можно по следующим признакам. -
|
| Псевдофолликул
| Сосуд
| Содержимое
| Относительно гомогенное.
| Представлено, в основном, эритроцитами.
| Стенка
| В стенке часто удаётся разглядеть базофильные секреторные клетки.
| При данной окраске в стенке видны только коллагеновые волокна (2), окрашенные в синий цвет.
|
|