Далее будет идти речь лишь о типичных фолликулах.
22.3.1.3. Эндокриноциты щитовидной железы
I. Типы клеток
Перечень
|
В стенке типичных фолликулов, а также в экстрафолликулярном эпителии содержатся клетки 3-х типов:
фолликулярные клетки, или тироциты, составляющие подавляющее большинство и образующие тиреоидные гормоны (содержащие иод);
парафолликулярные клетки, или кальцитониноциты (С-клетки), на которые приходится лишь 0,1% всех клеток и которые образуют гормон кальцитонин;
а также оксифильные клетки Ашкенази (Гюртля), чьё содержание увеличивается с возрастом, а происхождение и функция остаются неясными.
|
Замечание
|
Использовать для парафолликулярных клеток (по аналогии с фолликулярными) термин “паратироциты” нельзя: этот термин закреплён
за железистыми клетками паращитовидных желёз.
|
Морфо-
логия
|
а) Клетки Ашкенази – крупнее прочих и имеют гиперхромное ядро неправильной формы, расположенное эксцентрично.
б) Остальные два типа клеток при обычной микроскопии мало отличимы друг от друга.
|
Дифферен-
циация с помощью радио-
активного иода
|
а) Но гормонпродуцирующие клетки можно дифференцировать по поглощению радиоактивного йода.
б) Для этого надо
ввести животному in vivo радиоактивный иод,
|
через небольшое время приготовить препарат щитовидной железы
и покрыть его фотоэмульсией.
в) В месте нахождения иода будут образовываться чёрные гранулы серебра. При этом
клетки, поглощающие иод, – это, очевидно, тироциты,
а не поглощающие иод, – кальцитониноциты.
|
Рисунок - дифференциация клеток щитовидной железы по поглощению иода.
|
Иммуно-
химичес-
кий метод
|
Более специфический способ идентификации С-клеток –
иммуноцитохимическое выявление в них образуемого ими гормона – кальцитонина.
|
II. Сравнительная характеристика эндокриноцитов
Фолликулярные
эндокриноциты, или
тироциты
|
Парафолликулярные эндокриноциты, или
кальцитониноциты (С-клетки)
|
1. Как уже сказано, составляют большинство железистых клеток.
|
1. Доля парафолликулярных клеток невелика (0,1%; см. выше).
|
2. В фолликулах
лежат в один слой на базальной мембране.
занимают всю внутреннюю поверхность фолликулов и
образуют друг с другом плотные контакты (помимо десмосом и нексусов), изолирующие полость фолликулов от внефолликулярной среды
|
2. а) Находясь в стенке фолликула,
прилегают к базальной мембране,
но не достигают апикальной частью просвета фолликула.
б) Как и тироциты, могут располагаться также между фолликулами.
|
3. а) В норме тироциты имеют
кубическую форму и
микроворсинки на своей апикальной поверхности.
б) Но, в зависимости от функционального состояния, могут быть и плоскими, и высокими.
|
3. По размерам крупнее тироцитов.
|
4. В цитоплазме хорошо развиты органеллы, необходимые
для синтеза экспортного белка - шероховатая ЭПС и комплекс Гольджи,
а также для разрушения "импортируемого" (путём пиноцитоза) белка - лизосомы и фаголизосомы.
|
4. В цитоплазме хорошо развиты
органеллы, необходимые для синтеза и модификации экспортного белка, - шероховатая ЭПС и комплекс Гольджи.
|
5. а) Тироциты синтезируют йодсодержащие тиреоидные гормоны - производные аминокислоты тирозина:
тироксин (тетраиодтиронин, Т4) и
трийодтиронин (Т3).
б) Предшественник данных гормонов - белок (точнее, гликопротеин) тиреоглобулин, составляющий коллоид, который заполняет просвет фолликулов.
|
5. а) С-клетки синтезируют кальцитонин - гормон полипептидной природы (32 аминокислотных остатка).
б) Предшественник гормона - более крупный белок, образующийся (как и тиреоглобулин) в гранулярной ЭПС.
в) Сам же гормон понижает содержание Са2+ в крови.
|
6. Именно тироциты происходят из того эпителиального тяжа, что растёт от верхнего отдела глотки.
|
6. С-клетки происходят из нейроэктодермы и относятся к APUD-серии (п. 22.1.2.5,II).
Так, кроме кальцитонина, они образуют серотонин.
|
7. Средняя продолжительность жизни тироцитов (у взрослых) – 8,5 лет. Так что за год обновляется 100% : 8,5 » 12% тироцитов.
|
Данных нет
|
III. Микрофотография
Электронная микрофотография - щитовидная железа.
|
1. На снимке - прилегающие друг к другу стенки двух фолликулов (примерно как на рисунке в п. 22.3.1.2.II).
2. В этих стенках
одни железистые клетки (1) контактируют с просветом (2) фолликула; очевидно, это тироциты;
а другие клетки (обозначенные той же цифрой 1) не достигают просвета; видимо, это кальцитониноциты.
|
|
3. В межфолликулярном пространстве (3) находятся
безмиелиновое нервное волокно (7), относящееся к вегетативной нервной системе,
и кровеносный капилляр (4), в стенке которого видны эндотелиоциты (5), а в просвете - эритроциты (6).
|
22.3.1.4. Цикл образования тиреоидных гормонов
I. Последовательность событий
а) Итак, самые многочисленные клетки щитовидной железы (тироциты) образуют тиреоидные гормоны – тироксин (Т4) и трииодтиронин (Т3).
б) В синтезе этих гормонов различают две фазы: фазу продукции и фазу выведения.
|
|
А. Фаза продукции
|
Б. Фаза выведения
|
I. Поглощение тироцитами из крови
аминокислот, моносахаридов и ионов иода
II,а. Синтез в шероховатой ЭПС и гликозилирование предшественника тиреоглобулина (ТГл),
содержащего несколько остатков
аминокислоты тирозина
II,б. Одновременно - синтез фермента тиропероксидазы
III. Выведение этих продуктов на апикальную поверхность тироцитов и здесь:
а) окисление тиропероксидазой ионов I- до молекул I2,
б) присоединение по 1-2 атома иода к остаткам тирозина в составе ТГл,
в) попарная конденсация остатков моно- и дииодтирозина - т.е. образование в составе ТГл гормонов Т3 и Т4
IV. Оттеснение зрелого ТГл вглубь просвета фолликула
(и хранение его здесь - до нескольких месяцев).
|
V. Под влиянием ТТГ и (или) симпатических сигналов -
обратная реабсорбция (поглощение) ТГл тироцитами из состава коллоида
(происходит путём пиноцитоза,
а в прилегающих областях просвета фолликула образуются пустоты – ресорбционные вакуоли)
VI. Слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами -
VII. Расщепление ТГл лизосомальными ферментами,
приводящее к образованию (среди других продуктов гидролиза) свободных теперь гормонов - Т3 и Т4
VIII. Выделение свободных гормонов (видимо, путём простой диффузии) в кровеносные и лимфатические капилляры,
оплетающие фолликулы.
|
II. Морфологические структуры, связанные с функционированием цикла
в) (Среднее увеличение)
|
г) (Большое увеличение)
|
Таким образом, на световом уровне с функционированием описанного цикла связаны следующие структуры:
фолликулярные клетки (1),
окружающие кровеносные капилляры (2.А) и более крупные сосуды (2.Б),
коллоид (3) в просвете фолликула,
ресорбционные вакуоли (4) у апикальной поверхности тироцитов.
|
22.3.1.5. Гипо- и гиперфункция щитовидной железы
а) По разным причинам функция фолликулярных клеток щитовидной железы может понижаться или повышаться.
б) В этих случаях характерным образом меняется и морфология фолликулов.
I. Морфологические признаки
Гипофункция
|
Гиперфункция
|
|
|
При гипофункции
1. фолликулярные клетки уменьшены в объёме и поэтому уплощены,
2. количество микроворсинок на их апикальной поверхности уменьшается (ослабление реабсорбции);
3. из-за ослабления реабсорбции
объём фолликулов увеличен;
4. коллоид из-за застоя уплотнён,
а ресорбционные вакуоли практически отсутствуют,
5. понижается митотическая активность фолликулярных клеток.
|
При гиперфункции, напротив,
1. фолликулярные клетки увеличиваются в объёме и становятся призматическими,
2. количество микроворсинок на их апикальной поверхности возрастает (усиление реабсорбции),
3. из-за усиления реабсорбции
объём коллоида и фолликулов в целом уменьшается;
4. ресорбционные вакуоли в коллоиде становятся очень крупными;
5. увеличивается митотическая активность клеток.
|
а) Таким образом, решающее влияние на морфологию железы оказывает скорость реабсорбции коллоида.
б) Например, при гиперфункции
увеличена продукция коллоида,
но в ещё большей степени увеличена его реабсорбция,
- и поэтому объём коллоида снижается.
|
II. Препарат
3,д. Препарат – щитовидная железа. Состояние гипофункции.
Окраска гематоксилин-эозином.
|
1. На снимке - характерные признаки гипофункции щитовидной железы:
расширенные фолликулы (1), переполненные коллоидом;
уплощённые тироциты (2) в стенке фолликулов.
2. Кроме того, видны
|
Полный размер
|
соединительная ткань (3) железы и
и проходящая в ней артериола (4).
|
22.3.1.6. Развитие щитовидной железы
Схема
|
|
Число источ-
ников
|
а) Приведённая схема суммирует уже известные нам сведения о развитии щитовидной железы в эмбриогенезе.
б) Видно, что в образовании этой железы принимают участие
4 источника.
|
1. Основной источник: эпителий верхней части глотки
|
а) Тироциты происходят из эпителия верхней части глотки, образующего медиальный зачаток –
тяж клеток, растущий вниз.
б) Затем
верхняя часть этого тяжа атрофируется,
и от неё остаётся лишь слепая ямка в корне языка.
в) Нижняя же часть тяжа разделяется на две доли, а составляющие их клетки дифференцируются в тироциты.
г) Последние формируют типичные фолликулы и экстрафолликулярные скопления.
|
2. Эпителий жаберных карманов глотки
|
а) Второй источник развития железы – эпителий IV-х глоточных (жаберных) карманов.
б) От этого эпителия тоже растут вниз два тяжа – ультимобранхиальные тела.
в) Они врастают в формирующуюся щитовидную железу.
г) После чего клетки тяжей
дифференцируются по нескольким направлениям
и формируют атипичные (ультимобранхиальные) фолликулы.
|
3. Нервный гребень
|
а) Третий источник – нервный гребень.
б) Некоторые его нейробласты мигрируют в щитовидную железу и превращаются здесь в кальцитониноциты.
|
4. Мезен-
хима
|
Наконец, из мезенхимы, как обычно, образуются строма и сосуды.
|
22.3.2. Паращитовидные железы
22.3.2.1. Внешний вид
1. Имеются 4 паращитовидные железы (1) -
две правые и две левые;
причём, на каждой стороне - верхняя и нижняя.
2. Расположены они на задней поверхности боковых долей щитовидной железы (2) и часто погружены в её капсулу.
3. а) Размеры каждой железы - очень невелики:
6 42 мм.
б) Всё это приводит к тому, что при оперативном удалении части щитовидной железы (например, в связи с наличием в ней опухоли)
существует реальная опасность удалить и околощитовидные железы.
|
Рисунок - паращитовидные железы.
|
4. а) Развиваются эти железы
из эпителия III и IV жаберных карманов глотки.
б) Здесь происходят интенсивные клеточные деления, в результате чего образуются компактные скопления клеток.
в) Затем эти скопления отделяются от жаберных карманов и мигрируют к местам постоянной локализации.
| |
Скачать 2.53 Mb.