22.3.2.2. Общий план строения
1. Капсула и строма.
а) Каждая паращитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой.
б) А. От неё отходят прослойки рыхлой соединительной ткани (1),
составляющие строму железы и
содержащие многочисленные кровеносные сосуды.
Б. Так, на снимке мы видим мелкую артерию (2.А) и вену (2.Б).
в) Кроме того, имеются прослойки жировой ткани.
|
4,а. Препарат – паращитовидная железа. Окраска гематоксилин-эозином.
(Малое увеличение)
Полный размер
|
2. Паренхима.
а) Основной же компонент железы – клетки железистого эпителия, паратироциты (3). Они
нередко сгруппированы в мелкие розеткообразные структуры,
но могут образовывать также тяжи и компактные скопления.
б) В пожилом возрасте в околощитовидных железах появляются и фолликулы. Однако содержащаяся в их просвете коллоидоподобная жидкость лишена веществ с гормональной активностью.
|
22.3.2.3. Виды паратироцитов
I. Два вида паратироцитов
1. а) Выделяют два вида секреторных клеток (3):
главные паратироциты (с базофильной цитоплазмой) и
оксифильные паратироциты
(Иногда говорят также о переходных паратироцитах.)
б) Несмотря на различие в тинкториальных свойствах, на препарате эти клетки обычно трудно различимы.
2. Кроме паратироцитов (3), на приведённом снимке видны также
прослойки рыхлой соединительной ткани (1) и
капилляры (4).
|
4,б. Препарат – паращитовидная железа. Окраска гематоксилин- эозином.
(Большое увеличение)
Полный размер
|
II. Главные паратироциты
Морфо-
логия
|
а) Главные паратироциты - мелкие клетки полигональной формы.
б) Из-за их небольших размеров,
ядра соседних клеток лежат близко друг к другу
и создаётся впечатление очень плотного расположения клеток в железе.
в) В свою очередь, главные паратироциты делятся на
тёмные – активно функционирующие клетки, и
светлые – видимо, неактивные, покоящиеся клетки.
|
Функция
|
а) Именно тёмные главные паратироциты образуют гормон околощитовидных желёз –
паратгормон, повышающий содержание Са2+ в крови.
б) Он является полипептидом, поэтому в тёмных клетках – много рибосом (в составе шероховатой ЭПС).
в) Отсюда – базофилия их цитоплазмы, сообщающая клеткам тёмный вид.
|
Тетания
|
а) При удалении паращитовидных желёз развивается тетания - судорожное состояние, обусловленное резким снижением концентрации в крови ионов Са2+ .
б) Механизм тетании связан с тем, что
Са2+ уменьшает возбудимость мышечных и нервных мембран (блокируя в них ионные каналы),
отчего при недостатке Са2+ в крови возбудимость возрастает.
|
III. Оксифильные паратироциты
Морфо-
логия
|
а) Эти клетки по размеру крупней, чем главные клетки, а их цитоплазма, как следует из названия, – оксифильная.
б) Бoльшую часть объёма клеток занимают крупные митохондрии, расположенные порой очень плотно
|
Накопление с возрастом
|
С возрастом количество оксифильных паратироцитов в околощитовидных железах увеличивается.
|
Природа клеток
|
а) Функция оксифильных паратироцитов (так же, как функция оксифильных клеток Ашкенази в щитовидной железе) не ясна.
б) Есть мнение, что и те, и другие клетки являются продуктом дегенерации основных гормонпродуцирующих клеток.
в) Но этому противоречит высокая активность в оксифильных клетках митохондриальных ферментов.
|
22.3.2.4. Образование и действие паратгормона
Схема образования
|
Образование гормона происходит в тёмных главных паратироцитах по схеме:
Аминокислоты препропаратгормон ( 115 остатков АК) пропаратгормон ( 90 остатков АК ) паратгормон ( 84 остатка АК ).
|
Стадии образования активного гормона
|
а) Вначале на гранулярной ЭПС синтезируется небольшой белок – препропаратгормон. Последний не обладает гормональной активностью.
б) Затем в цистернах ЭПС этот белок
подвергается частичному протеолизу и
превращается в более короткий пропаратгормон, у которого уже имеется биологическая активность.
в) И, наконец, дополнительный протеолиз в аппарате Гольджи приводит к образованию наиболее активного полипептида – паратгормона.
|
Действие гормона
|
а) Уже напоминалось, что конечным результатом действия паратгормона является
повышение содержания в крови ионов кальция.
б) Как указано в п. 22.1.2.2,II, это достигается сразу несколькими способами: усиливается поступление Са2+ в кровь из
костей (за счёт более ускоренной резорбции костного вещества остеокластами),
первичной мочи (в процессе реабсорбции в почках)
и пищи (благодаря более активному всасыванию в ЖКТ).
|
Механизм влияния на ЖКТ
|
а) Влияние паратгормона на ЖКТ не является прямым: этот гормон лишь
стимулирует в почках превращение витамина D3 в гормон кальцитриол.
б) Последний же активирует в эпителиоцитах кишечника синтез Са2+-связывающего белка, необходимого для всасывания Са2+ (п.10.4.4.1,II).
|
Регуляция синтеза гормона
|
а) В отличие от щитовидной и ряда других желёз, деятельность паращитовидных желёз не регулируется гипофизом.
б) Тем не менее регуляторный механизм имеется и здесь. Оказывается, паратироциты являются ионорецепторными клетками: они
регистрируют уровень концентрации ионов Са2+ во внеклеточной среде
и при существенном снижении этого уровня усиливают выброс гормона из секреторных гранул наружу. Возможно, ускоряется и синтез гормона.
|
22.3.3. Надпочечники
22.3.3.1. Общий план строения
I. Локализация и масса
1. Надпочечники (1) - парные органы, расположенные
над верхними концами почек (2)
в забрюшинной клетчатке.
2. а) Масса каждого надпочечника у здорового человека - 4-5 г.
|
|
б) В терминальный период жизни
на надпочечники интенсивно действует АКТГ (гормон гипофиза)
и их масса часто возрастает – примерно до 6 г.
|
II. Основные компоненты
5,а. Препарат – надпочечник кошки. Окраска гематоксилин-эозином.
|
1. Снаружи каждый надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой (1).
2. Под ней в органе различают две части:
корковое вещество (2А-2В) и
мозговое вещество (3).
|
Полный размер
|
Корковое вещество:
|
Мозговое вещество:
|
расположено с поверхности;
на свежем разрезе имеет желтоватый цвет из-за большого количества липидов;
синтезирует гормоны стероидной природы (кортикостероиды),
развивается из целомического эпителия, который в свою очередь происходит из мезодермы.
|
сосредоточено в середине органа;
на разрезе - более тёмное и мягкое;
синтезирует адреналин и норадреналин (как и тиреоидные гормоны, это производные аминокислоты тирозина);
развивается из нервных гребней (ганглиозных пластинок), т.е из нейроэктодермы.
|
а) Эти части надпочечников часто рассматривают как две относительно самостоятельные железы, которые
продуцируют разные по структуре и функции гормоны,
но при этом объединены в единые органы с общим кровоснабжением и кровооттоком.
б) У низших позвоночных животных соответствующие железы существуют раздельно.
|
22.3.3.2. Кора надпочечников: функциональные зоны и ростковые области
В коре секреторные клетки называются корковыми эндокриноцитами.
I. Подразделение на зоны
Кора надпочечников отчётливо подразделяется на три зоны (2.А, 2.Б, 2.В), последовательно переходящие одна в другую и в то же время отличающиеся друг от друга по следующим основным признакам:
расположению эпителиальных клеток,
виду синтезируемых стероидных гормонов и
способу регуляции.
Вот их краткая характеристика.
|
|
Клубочковая зона
(2.А)
|
Пучковая зона
(2.Б)
|
Сетчатая зона
(2.В)
|
Находится с поверхности;
составляет 15 % объёма коры;
клетки (среднего размера) образуют скопления в виде округлых арок (клубочков).
|
Самая протяжённая по толщине;
составляет 78 % объёма коры;
клетки (самые крупные в коре) формируют длинные пучки (шириной в 1–2 клетки), перпендикулярные поверхности коры.
|
Самая глубокая зона коры;
составляет лишь 7 % объёма коры;
относительно мелкие клетки образуют тяжи, идущие в разных направлениях и составляющие рыхлую сеть.
|
В клубочковой зоне синтезируется минерало-
кортикоид:
альдостерон, стимулирующий в канальцах почек реабсорбцию ионов Na+ в кровь (в обмен на секрецию ионов К+ и Н+).
|
Пучковая зона образует глюкокортикоиды - гормоны, обеспечивающие приспособление организма к хроническому стрессу:
кортикостерон,
кортизон,
гидрокортизон (и др.).
б) Один из аспектов этого приспособления - снижение массы лимфоидных органов (п.20.2.6,II). Отсюда - противовоспалительное и антиаллергическое действия.
|
Сетчатая зона выделяет аналоги мужских половых гормонов - андрогенов:
андростендиол (и др.)
|
Секрецию стимулирует образуемый в почках ренин (подробней - в теме 28)
|
Обе эти зоны находятся под стимулирующим контролем АКТГ (гормона аденогипофиза).
|
II. Ростковые области коры
Количество областей
|
а) С обеих сторон от клубочковой зоны находятся две очень узкие (и поэтому на обычном препарате неразличимые) ростковые области.
б) Они состоят из мелких малодифференцированных клеток.
|
Первая ростковая область
|
а) Одна из этих областей расположена над клубочковой зоной – между ней и капсулой.
б) Она служит для восполнения клеток клубочковой зоны.
|
Вторая ростковая область
|
а) Вторая ростковая область лежит под клубочковой зоной, отделяя её от пучковой зоны.
б) За счёт клеток этой области пополняются пучковая и сетчатая зоны.
|
III. Зоны коры при большом увеличении
Рассмотрим кратко серию снимков коры надпочечников.
5,б-д. Препарат – надпочечник. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Капсула и клубочко-
вая зона
|
На этом снимке – поверхностные области коры.
1. а) От толстой соединительнотканной капсулы (1) вглубь железы отходят тонкие прослойки (2) рыхлой соединительной ткани.
б) В этих прослойках – кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы.
в) Продолжением прослоек являются ретикулярные волокна, оплетающие отдельные эндокриноциты в виде сеточки.
|
б)Полный размер
|
2. Под капсулой находится клубочковая зона (4) с характерными аркообразными скоплениями клеток – клубочками (4А).
|
Пучковая
зона
|
На этих снимках – пучковая зона коры (5).
1. Между пучками эндокриноцитов расположены
соединительнотканные прослойки (6) с синусоидными капиллярами (3).
2. а) Сами эндокриноциты в большинстве своём имеют светлую цитоплазму -
в связи с высоким содержанием липидных капель с гормонами.
б) Встречаются также тёмные клетки: в них липидные капли ещё не успели накопиться.
|
(Среднее увеличение)
в)Полный размер
(Большое увеличение)
г)Полный размер
|
Сетчатая
зона
|
И, наконец, на последнем снимке – сетчатая зона (7), граничащая с мозговым веществом (8).
а) Уже отмечалось, что в этой зоне – самые мелкие в коре эндокриноциты.
б) Поэтому в объёме клеток высока доля ядер, что придаёт клеткам относительно тёмный вид.
|
д)Полный размер
|
22.3.3.3. Кора надпочечников: эндокриноциты и их кровоснабжение
I. Общие свойства корковых эндокриноцитов
Железистые клетки коры имеют ряд характерных свойств.
Гладкая ЭПС
|
а) Во-первых, в клетках всех зон хорошо выражена гладкая (агранулярная) ЭПС.
б) Напомним, что
в мембраны гладкой ЭПС встроена ферментная система, осуществляющая особый вид окисления – гидроксилирование,
и именно такое окисление обычно требуется при образовании стероидных гормонов из холестерина (п. 3.2.3).
в) Следовательно, данная особенность прямо связана с функцией корковых эндокриноцитов.
|
Липидные включения
|
а) В корковых эндокриноцитах, как правило, имеются и липидные включения (или капли).
б) Их наличие тоже связано со стероидогенезом: в каплях, помимо нейтрального жира (служащего растворителем),
могут храниться как предшественники кортикостероидных гормонов, так и сами эти гормоны.
в) Особенно велико содержание липидных капель в клетках пучковой зоны. И, как чуть выше уже отмечалось, именно поэтому при обычной окраске
эти клетки имеют светлыйи к тому жепенистый вид.
г) В клетках остальных двух зон таких капель значительно меньше: на них (на капли) приходится лишь 5–10% объёма цитоплазмы.
|
Митохонд-
рии
|
а) Ещё одной особенностью корковых эндокриноцитов является наличие
митохондрий с трубчатыми (тубулярными) кристами;
на ультратонком срезе эти кристы выглядят как мелкие пузырьки (везикулы).
б) Вместе с тем, в клетках клубочковой зоны, помимо таких митохондрий, содержатся и обычные – с пластинчатыми (ламеллярными) кристами.
|
Контакты
|
а) Можно добавить также, что соседние эндокриноциты образуют друг с другом контакты –
чаще всего, нексусы (щелевидные соединения),
реже – десмосомы и плотные контакты.
б) Однако в этом чего-либо специфичного нет.
| |
Скачать 2.53 Mb.