|
|
Электронный атлас. Тема 25 Пищеварительная система - толстая кишка, печень, поджелудочная железа. Электронный атлас. Тема 25 Пищеварительная система - толстая киш. Тема 25. Пищеварительная система толстая кишка, печень, поджелудочная железа
IV. Поверхность гепатоцитов
Части поверх-
ности
|
Поверхность гепатоцита подразделяют на три части:
контактную, васкулярную и билиарную.
|
1. Контакт-
ная
поверх-
ность
|
Своей контактнойповерхностью(50% поверхности)
клетка прилегает к соседним гепатоцитам,
образуя с ними плотные (запирательные) контакты (7) и десмосомы.
|
|
2. Васку-
лярная
часть поверх-
ности
|
а) Васкулярнаясторона (37% поверхности) обращена к синусоидному кровеносному капилляру (1).
б) Здесь происходит двусторонний обмен веществами:
одни из них поступают из крови в гепатоциты,
другие – наоборот, перемещаются из гепатоцитов в кровь.
|
3. Билиар-
ная
часть поверх-
ности
|
а) Наконец, билиарная часть поверхности (13%) обращена в те
щели между соседними гепатоцитами,
где их плазмолеммы несколько расходятся, образуя желчные капилляры (17).
|
б) На этой части поверхности, видимо, осуществляется
только односторонний поток веществ –
компонентов желчи из гепатоцитов в желчные капилляры.
в) И на васкулярной, и на билиарной поверхности гепатоциты имеют микроворсинки (6).
|
|
Замеча-
ние
|
На схеме также обозначены:
а) в синусоидном капилляре (1) -
эритроцит (2) в просвете и
звёздчатый макрофаг (3) в стенке;
|
б) у васкулярной поверхности гепатоцита -
вне клетки - т.н. пространство Диссе (4), о котором будет сказано ниже,
и в цитоплазме - пиноцитозные пузырьки (5).
|
25.2.2.4. Желчные капилляры
Природа желчных капил-
ляров
|
а) Итак, желчные капилляры
находятся лишь в дольках печени,
представляют собой небольшие щели между соседними гепатоцитами, принадлежащими одной печёночной балке,
и собственной стенки не имеют (стенками являются билиарные поверхности гепатоцитов).
б) Всё это видно на приведённой микрофотографии. На ней обозначены
просвет (1) желчного капилляра, складывающийся из небольших углублений в двух соседних гепатоцитах,
|
Электронная микрофотография:
желчный капилляр.
|
и обращённые в просвет микроворсинки (2) гепатоцитов.
|
Направ-
ление тока желчи в желчных капил-
лярах
|
а) А здесь на схеме желчные капилляры (3) показаны в ином ракурсе – таком, что прослеживается их ход. Видно, что
эти капилляры начинаются слепо в центральной части балки (и дольки в целом),
а ток желчи идёт по ним от центра дольки к её периферии,
т.е. в направлении, противоположном току крови в синусоидных капиллярах (1).
б) При этом в норме компоненты желчи и крови не перемешиваются, благодаря наличию
плотных контактов между соседними гепатоцитами (2).
|
Желчные капилляры в печёночной дольке. Схема
Полный размер
|
Переход в желчные протоки
|
а) На периферии дольки желчные капилляры переходят в
вокругдольковые желчные проточки, или холангиолы, или дуктулы (4).
б) Последние
уже имеют собственную стенку из одного слоя эпителиальных клеток – холангиоцитов
и идут рядом с вокругдольковой артерией (5) и вокругдольковой веной (6).
|
|
25.2.2.5. Синусоидные кровеносные капилляры печёночных долек:
основные сведения
а) Обратимся ко второму компоненту печёночных долек – синусоидным капиллярам.
б) Они, как мы знаем, идут между печёночными балками
от периферии дольки к центральной вене.
|
I. Клетки в составе стенок капилляров
В стенке капилляров - клетки двух видов: эндотелиоциты и звёздчатые макрофаги
Схема - ультрамикроскопическое строение синусоидного кровеносного капилляра печени.
|
1. Эндотелио-
циты
|
а) Эндотелиоциты (1) составляют всего 60 % клеток, формирующих стенки капилляров и их внутреннюю поверхность.
б) Имеют
вытянутые ядра,
фенестры (истончения цитоплазмы)
|
Полный размер
|
и в удалённых от ядра частях (называемых ситовидными) – мелкие поры (1А).
в) Фенестр и пор у эндотелиоцитов особенно много
в промежуточных участках дольки –
между периферическим и центральным отделами капилляра.
|
2. Звёздчатые макрофаги, или клетки Купфера:
происхожде-
ние и локализация
|
а) Звёздчатые макрофаги, или клетки Купфера (2)
происходят из моноцитов,
но наряду с эндотелиоцитами входят в состав однослойной стенки синусоидных капилляров: на них приходится примерно 40% клеток этой стенки.
|
|
б) Причём, большей частью клетки Купера сосредоточены, в связи с выполняемой защитной функцией,
на периферии долек.
|
Звёздчатые макрофаги, или клетки Купфера:
морфология и функции
|
а) У звёздчатых макрофагов
ядра - тоже вытянутые,
но форма клеток - отростчатая.
б) По функции они подобны многим другим макрофагам:
во-первых, способны к фагоцитозу; при этом отходят от стенки капилляра, превращаясь в свободные макрофаги;
во-вторых, могут представлять антигены лимфоцитам.
|
II. Другие особенности синусоидных капилляров
1. Базальная мембрана
|
В промежуточных участках дольки (там, где у эндотелиоцитов особенно много фенестр и пор) капилляры почти лишены базальной мембраны (4).
|
2. Пространство Диссе
|
а) Вокруг капилляров (между ними и окружающими клетками) имеется узкое вокругсинусоидное пространство, или пространство Диссе (5).
б) Здесь
скапливаются фильтрующиеся из капилляров компоненты и
|
|
располагается сеть ретикулярных волокон, поддерживающих капилляры.
в) Гепатоциты (6) обращены к пространству Диссе своей васкулярной стороной и, как мы уже знаем, имеют здесь микроворсинки (6А).
|
25.2.2.6. Дополнительные клетки вокруг синусоидных капилляров
Вокруг синусоидных капилляров, кроме гепатоцитов, встречаются клетки ещё нескольких видов: главным образом, лимфоциты (В-, Т-, NК-клетки) и липоциты.
|
I. Большие гранулированные лимфоциты (NK-клетки)
Три названия
|
Среди лимфоцитов особой спецификой обладают т.н.
большие гранулированные лимфоциты,
или ямочные (pit-) клетки
(на приводившемся выше рисунке не показаны).
|
Происхожде-
ние и локализация
|
а) Как и предшественники клеток Купфера (моноциты), ямочные клетки
образуются не в самой печени, а в красном костном мозгу.
б) И тоже, как клетки Купфера,
сосредоточены, в основном, на периферии долек.
|
Морфология
|
а) Подобно всем лимфоцитам, NK-клетки имеют округлую форму и такое же по форме ядро.
б) Отличия же от прочих лимфоцитов состоят в том, что у NK-клеток
существенно больше объём цитоплазмы (отчего и сами клетки оказываются большими),
причём в цитоплазме постоянно содержатся гранулы (включающие перфорин, гранзимы, серотонин и другие вещества).
в) Это и обуславливает термин "большие гранулированные лимфоциты".
|
Функции ямочных
клеток
|
Функции этих клеток - двоякие.
а) С одной стороны, ямочные клетки представляют собой
NK-клетки, или естественные киллеры (тема 8),
которые уничтожают
значительно повреждённые (например, четырёххлористым углеродом) гепатоциты (если программа апоптоза уже не включается),
а также, видимо, малигнизированные клетки, т.е. клетки, подвергшиеся опухолевому перерождению.
б) С другой стороны, выделяя гормоны местного действия, NK-клетки
могут стимулировать пролиферацию сохранившихся гепатоцитов.
|
II. Перисинусоидальные липоциты, или клетки Ито
Морфология
|
Липоциты в печеночных дольках
называются перисинусоидальными, или клетками Ито (3),
по размеру существенно меньше гепатоцитов и
и содержат в цитоплазме мелкие (не сливающиеся) капли жиров.
|
|
Функции клеток Ито
|
Данные клетки тоже выполняют две функции:
во-первых, накапливают (депонируют) в жировых каплях жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К);
во-вторых, синтезируют коллаген III типа, образующий те самые ретикулярные волокна, что поддерживают стенку капилляра.
|
Цирроз печени
|
Но при различных поражениях печени
коллагенсинтезирующая активность данных клеток значительно усиливается,
что ведёт к склерозированию печёночной паренхимы (развитию цирроза печени) –
сужению просвета капилляров и
замещению гепатоцитов соединительнотканными элементами (соответствующими клетками и волокнами)
|
25.2.2.7. Зависимость свойств гепатоцитов от их положения в дольке
Преимущества клеток периферии долек
|
а) Вышеизложенная система кровоснабжения печёночных долек ставит гепатоциты в неравные условия:
клетки периферии долек получают кровь,
- более оксигенированную и
- содержащую больше питательных веществ.
б) Соответственно, у этих клеток
лучше развиты органеллы и
выше активность различных ферментов.
в) Поэтому
выше и способность противостоять действию неблагоприятных факторов.
|
Ситуации с первичным поражением центра долек
|
а) Под влиянием указанных (т.е. неблагоприятных) факторов
обычно в первую очередь поражаются клетки центральных отделов долек.
б) Это имеет место, например,
при застое крови в большом круге кровообращения (в связи с сердечной недостаточностью)
и даже при попадании из кишечника в систему портальной вены ряда гепатотоксических веществ (хотя вначале эти вещества достигают периферических отделов долек).
|
Ситуации с первичным поражением периферии долек
|
а) Впрочем, порой периферические гепатоциты могут принимать на себя первый удар и поражаться сильней, чем центральные.
б) Так, в частности, бывает
при пищевых отравлениях
и вирусных инфекциях
|
25.2.2.8. Внутрипечёночные ветви печёночных вен и желчных протоков
Введение
|
а) Итак, выше охарактеризованы,
во-первых, сосуды, несущие кровь к долькам,
и, во-вторых, все компоненты долек.
б) Теперь кратко остановимся на
сосудах, отводящих кровь от долек,
и желчных протоках.
|
Вены, собирающиеся в печёночные вены
|
а) Поддольковые вены (2), как и центральные, относятся к
венам безмышечного типа.
б) В более крупных ветвях печёночных вен гладкие миоциты уже имеются; причём, они
|
(3,а. Препарат - печень человека.)
|
расположены циркулярно и
образуют сфинктеры, регулирующие отток крови из печени.
|
Желчные внутри-
печёночные протоки
|
1. Что же касается желчных внутрипечёночных протоков, то, как уже отмечалось в п. 25.2.2.2, они идут в составе триад всё возрастающего уровня:
вокругдольковых,
междольковых,
сегментарных и
двух долевых.
2. Стенка желчных протоков всех этих уровней включает два компонента:
а) однослойный эпителий –
|
(3,г-д. Препарат - печень человека.)
|
кубический (в малых протоках) (1А) или
цилиндрический (в более крупных),
б) а также тонкий слой рыхлой соединительной ткани (1Б).
| |
|
|
Скачать 2.79 Mb.