II. Итоговая таблица
|
Проксимальные
канальцы
|
Дистальные
канальцы
|
а) Диаметр
|
Большой
|
Меньше, чем у проксимальных канальцев
|
б) Просвет
|
Узкий и часто неправильной формы
|
Широкий и с более ровным контуром
|
в) Тип эпителия
|
Однослойный кубический каёмчатый
(на апикальной поверхности - оксифильная каёмка)
|
Однослойный низкий призматический (или кубический)
(в любом случае толщина стенок - меньше; каёмки нет);
|
г) Цитоплазма клеток
|
Оксифильная,
как бы вспененная
|
Более светлая
и однородная
|
д) Базальная исчерченность - имеется и в тех, и в других каальцах
|
III. Препараты
1,г. Препарат - почка; обычный (тонкий) срез. Окраска гематоксилин-эозином.
|
2,б. Препарат - почка; полутонкий срез. Окраска толуидиновым синим.
|
Полный размер
|
Полный размер
|
а) На обоих снимках видны канальцы коркового вещества: проксимальные извитые (1) и дистальные извитые (2).
б) Они вполне соответствуют вышеприведённому описанию.
|
28.2.4.3. Мозговое вещество: канальцы петли Генле
I. Перечень канальцев. Дистальные прямые канальцы
Три вида канальцев
|
В мозговом веществе, как мы уже знаем, присутствуют, в основном, канальцы 3-х видов (если не учитывать короткие проксимальные прямые канальцы):
а-б) компоненты петли Генле –
тонкие канальцы (1) и
дистальные прямые канальцы (2),
в) а также
собирательные трубочки (3).
|
Рисунки с препарата – почка; окраска гематоксилин-эозином.
II. Мозговое вещество
Полный размер
|
Дисталь-
ные
прямые канальцы
|
а) Дистальные прямые канальцы в функциональном отношении практически эквивалентны дистальным извитым канальцам (п. 28.2.2.4).
б) Поэтому у них – такая же морфология:
они тоже образованы однослойным низким призматическим (иликубическим) эпителием;
их просвет – тоже ровный и широкий – и т.д. (см. выше).
|
II. Тонкие канальцы: структура
1,д. Препарат - почка. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Морфо-
логия тонких каналь-
цев
|
а) Тонкие канальцы (1)
образованы однослойным плоским эпителием, т.е. обладают очень тонкой стенкой,
к тому же очень малы по диаметру (15 мкм)
|
Полный размер
|
и вследствие этого придают мозговому веществу ячеистую структуру.
б) Местами в просвет канальцев выбухают ядросодержащие части эпителиоцитов.
|
Сходство с капилля-
рами
|
а) Всеми этими чертами тонкие канальцы напоминают капилляры (3).
б) Явный отличительный признак последних – лишь наличие в просвете эритроцитов.
|
|
III. Тонкие канальцы: иллюстрация и обсуждение
Электрон-
ная
микро-
фото-
графия
|
Вышесказанное можно проиллюстрировать также электронной микрофотографией.
а) На ней видны тонкие канальцы (1) и кровеносные капилляры (2).
б) Те и другие содержат
выбухающие в просвет ядросодержащие участки (1А и 2А),
|
Полный размер
|
очень тонкие остальные участки стенки,
подлежащую базальную мембрану (1Б и 2Б).
в) В пространстве между канальцами и капиллярами находится соединительнотканная (интерстициальная) клетка (3).
|
Связь строения
с
функцией
|
Структура тонких канальцев опять-таки полностью соответствует их функции.
а) В них происходит лишь пассивная реабсорбция воды.
б) Поэтому клетки столь малы по высоте и не имеют каких-либо признаков высокой функциональной активности -
каёмки,
многочисленных митохондрий,
складчатости базальной плазмолеммы.
|
28.2.4.4. Мозговое вещество: собирательные трубочки
I. Морфология трубочек
1,е. Препарат - почка. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Ширина трубочек
|
Собирательные трубочки (2) – самые крупные среди почечных канальцев
как по общему диаметру (80-100 мкм),
так и по ширине просвета.
|
Полный размер
|
Эпителий
|
а) Высота эпителия трубочек меняется по их длине:
на уровне коры и верхних отделов мозгового вещества - однослойный кубический эпителий,
ниже в мозговом веществе - однослойный призматический эпителий (именно таков он на приведённом снимке).
б) Видимо, это свидетельствует о большей функциональной активности нижних отделов собирательных трубочек (по сравнению с предыдущими отделами тех же трубочек).
в) В эпителии трубочек – клетки двух видов: светлые и тёмные.
|
II. Морфология и функция клеток
Светлые клетки эпителия
|
Светлые (или главные) клетки,
во-первых, значительно преобладают по численности (отсюда – общий светлый вид трубочек),
во-вторых, содержат в плазмолемме те два вида аквапорина, которые в присутствии АДГ обеспечивают хотя и пассивную, но интенсивную, реабсорбцию воды,
в-третьих, на апикальной поверхности имеют одну или две реснички (очевидно, для ускорения движения мочи по трубочке)
и, в-четвёртых, возможно, кроме всего прочего, синтезируют простагландины.
|
Тёмные клетки эпителия
|
а) Тёмные (или вставочные) клетки секретируют в мочу ионы Н+ (и аммиак).
б) И, в силу сходства функций, они напоминают по структуре париетальные клетки желёз желудка (тема 24).
|
Электрон-
ная
микро-
фото-
графия
|
а) На приведённой микрофотографии - тонкие канальцы (1) и собирательная почечная трубочка (2).
б) На апикальной поверхности клеток трубочек видны микроворсинки (2А).
в) Но они расположены гораздо реже, чем в клетках проксимальных канальцев (см. выше),
и не образуют поэтому щёточную каёмку.
|
Полный размер
|
28.2.5. Участие почек в эндокринной регуляции
28.2.5.1. Гормональные влияния на почки
I. Введение
1. Почки активно вовлечены в эндокринные взаимодействия:
во-первых, они являются объектом действия ряда гормонов,
а во-вторых, сами вырабатывают несколько гормонов.
2. Это показано (но не полностью) на следующей схеме. -
3. Теперь опишем эту схему (дополнив спектр указанных в ней гормонов рядом других); причём, в соответствии с вышесказанным, будем различать две группы процессов:
гормональные влияния на почки и
эндокринную деятельность самих почек.
|
II. Гормональные влияния на почки
О некоторых из этих влияний (со стороны альдостерона и АДГ) в данной теме уже упоминалось – при рассмотрении процессов реабсорбции.
|
Альдо-
стерон
|
а) Так, гормон коры надпочечников альдостеронстимулирует в дистальных канальцах почек
активную реабсорбцию ионов Na+ и Cl–
в обмен на секрецию ионов К+ и Н+.
б) Эффект достигается за счёт усиления синтеза соответствующих транспортных белков плазмолеммы
|
АДГ
|
А гормон гипоталамуса АДГ (антидиуретический гормон, или вазопрессин) облегчает пассивную реабсорбцию воды –
главным образом, в собирательных трубочках –
путём стимуляции синтеза аквапорина 2 (ещё одного транспортного мембранного белка),
и также, возможно, в дистальных канальцах нефронов –
за счёт влияния на полимерность гликозамингликанов в межклеточных промежутках.
|
НУФ
|
а) Кроме того, на почки действует ещё ряд гормонов.
б) Один из них - натрийуретический фактор(НУФ), или атриопептин. Он
вырабатывается предсердными кардиомиоцитами
и при высоком давлении и (или) большом объёме крови снижает реабсорбцию Na+ и воды (тема 19).
в) Таким образом, НУФ является антагонистом альдостерона.
|
Парат-
гормон и кальци-
тонин
|
Аналогично два гормона взаимно противоположным образом влияют на реабсорбцию ионов Сa2+ в почках (тема 22):
паратгормон, вырабатываемый паращитовидными железами, усиливает её,
а кальцитонин, гормон щитовидной железы, - снижает.
|
28.2.5.2. Эндокринная деятельность самих почек
I. Продукция ренина
Самым известным продуктом эндокринной активности почек является ренин.
|
Место образова-
ния
ренина
|
Ренин вырабатывается в т.н.
юкстагломерулярных аппаратах (ЮГА),
находящихся в районе сосудистого полюса почечных телец,
|
Действие ренина
|
Ренин представляет собой фермент, который в крови
воздействует на ангиотензиноген (неактивный пептид, вырабатываемый печенью)
и путём частичного протеолиза переводит его в ангиотензин I.
|
Вторая стадия активации ангио-
тензино-
гена
|
Последний же под влиянием ещё одной протеазы –
ангиотензин I активирующего фермента(содержащегося в капиллярах лёгких; тема 26)
превращается в активную форму – ангиотензин II.
|
Конечные эффекты
|
а) Действие ангиотензина II сводится к двум эффектам:
происходит сужение мелких сосудов, повышающее давление крови,
а также усиливается выделение альдостерона корой надпочечников.
б) Благодаря второму эффекту, избыточная продукция ренина приводит
к стимуляции реабсорбирующей функции самих почек.
|
II. Участие почек в продукции брадикинина
Роль
почек
|
а) Предшественник брадикинина – белок кининоген – циркулирует в крови.
б) Отщепление от него пептида брадикинина происходит
под действием калликреинов,
содержащихся в ряде органов, в том числе – в почках, в клетках дистальных канальцев.
|
Действие
бради-
кинина
|
Брадикинин
во-первых, является сильным сосудорасширяющим агентом,
а во-вторых, прямо или опосредованно (влияя на продукцию альдостерона) снижает реабсорбцию Na+ в канальцах почек.
|
Заключение
|
Таким образом, системы ренин-ангиотензин и калликреин-брадикинин
во многом подобны друг другу по составу
(специфическая протеаза и образующийся под её действием активный пептид),
но оказывают противоположное влияние на
- тонус сосудов (давление крови)
- и реабсорбцию Na+ в почках (а также диурез в целом).
|
III. Продукция почками простагландинов
Место выработки
|
Простагландины - это гормоны, которые вырабатываются
во многих органах,
в том числе (как уже отмечалось) в почках:
- в интерстициальных клетках
- и, возможно, в собирательных трубочках.
|
Химичес-
кая
природа
|
а) Простагландины образуются из полиненасыщенных жирных кислот и представляют собой
жирные кислоты, содержащие в своей структуре пятиуглеродный цикл.
б) Группа этих веществ очень разнообразна – так же, как и вызываемые ими эффекты.
|
Действие
|
Та фракция простагландинов (Е2), которая выделяется почками, тоже (как и брадикинин) оказывает на сосуды действие, противоположное ренину:
расширяет сосуды и тем самым снижает давление.
|
IV. Образование эритропоэтина
Эритро-
поэтин
|
Эритропоэтин – ещё один гормон, синтезируемый
в интерстициальных клетках почек
(а также, видимо, в капиллярах лёгких; тема 26).
|
Действие
|
Эритропоэтин стимулирует образование эритроцитов в красном костном мозгу (тема 20).
|
|
Скачать 2.72 Mb.