28.2.2.2. Фильтрация
Условия фильтрации
|
а) Как уже отмечалось (п. 28.2.1.4), фильтрация происходит
благодаря высокому давлению в капиллярах клубочков (50-60 мм рт.ст. в корковых нефронах).
б) Кроме того, важнейшее значение имеет особая структура фильтрационного барьера, т.е.
барьера между кровью и просветом капсулы
(о чём будет идти речь в п. 28.2.3.3).
|
Состав фильтрата
|
В фильтрат (первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови -
вода,
неорганические ионы (Na+, K+, Cl- и прочие ионы плазмы),
низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза, аминокислоты и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.),
не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков.
|
Суточный объём фильтрата
|
а) В сутки через почки проходит примерно 1800 л крови.
б) Из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости.
в) В итоге, суточный объём первичной мочи - около 180 л.
|
Количество глюкозы и белков в фильтрате
|
Также за сутки в состав фильтрата, в частности, попадает (не считая многочисленных прочих веществ)
около 180 г глюкозы и
до 150 мг белков (их существенно меньше, чем глюкозы, поскольку они медленней фильтруются).
|
Необходи-
мость
реабсорб-
ции
|
а) Суточный объём фильтрата (180 л) более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л).
б) Следовательно, более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена)
должны возвращаться в кровь.
в) Это и означает необходимость реабсорбции.
|
28.2.2.3. Реабсорбция в проксимальных канальцах
Разные отделы нефронов (а также собирательные трубочки) отличаются друг от друга по ключевым параметрам реабсорбции, а именно по тому,
какие конкретно вещества подвергаются реабсорбции,
как это происходит
и чем регулируется (если регулируется вообще).
|
I. Способы и масштабы реабсорбции в проксимальных канальцах
Зависи-
мость
от энергии
|
В проксимальных извитых канальцах (2А) совершается
активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция практически всей глюкозы, всех белков и аминокислот, значительной части ионов (85% Na+),
|
|
а также пассивная реабсорбция большей части (тоже порядка 85%) воды.
|
Зависи-
мость от гормонов
|
Реабсорбция в проксимальных канальцах
не регулируется гормонами
и поэтому называется облигатной.
|
II. Механизмы реабсорбции в проксимальных канальцах
Реабсорб-
ция белков
|
а) Белки реабсорбируются путём пиноцитоза.
б) Полагают, что затем все они попадают в лизосомы клеток канальцев и разрушаются до аминокислот.
|
Низкомо-
лекулярные вещества: прохожде-
ние через апикальную мембрану
|
а) Низкомолекулярные вещества (глюкоза, аминокислоты, многие ионы и т.д.) проходят из просвета канальцев через апикальную мембрану эпителиоцитов
путём симпорта (сопряжённого переноса) с ионами Na+,
которые перемещаются в клетку по градиенту своей концентрации.
б) Таким образом, реабсорбция указанных веществ осуществляется за счёт осмотической энергии ионов Na+.
|
Удаление ионов Na+
из эпителио-
цитов
|
а) Низкая же внутриклеточная концентрация ионов Na+ обеспечивается благодаря деятельности Na+-насосаи (или) Na+,К+-насоса на базолатеральной поверхности эпителиальных клеток.
б) При этом
Na+-насос обменивает внутриклеточные ионы Na+ на неклеточные ионы Н+,
а Na+,К+-насос обменивает внутриклеточные ионы Na+ не только на ионы Н+, но и на ионы К+ (в соотношении 3Na+ в обмен на 2К+ и 1Н+).
в) В обоих случаях для работы насоса используется энергия АТФ.
|
III. Механизмы реабсорбции в проксимальных канальцах (продолжение)
Низкомо-
лекулярные вещества: выход из эпителио-
цитов
|
а) Итак, за счёт симпорта с ионами Na+ низкомолекулярные вещества (глюкоза, аминокислоты и т.п.) проникают в эпителиоциты канальцев.
б) Выходят же из клетки они через базолатеральную плазмолемму, преодолевая её
путём облегчённой диффузии,
т.е. по градиенту концентрации (без дополнительной затраты энергии), но с помощью специальных белковых переносчиков (тема 2).
|
Дальней-
ший путь
тех же
веществ
|
Выйдя из клетки,.рассматриваемые вещества
попадают в латеральное пространство (узкую щель между базальными отделами клеток; см. выше),
откуда затем диффундируют через базальную мембрану, интерстиций и эндотелий в просвет капилляров.
|
Облегчён-
ная
реабсорб-
ция воды
|
а) Наконец, вода следует (в силу осмотического эффекта) за реабсорбируемыми веществами – главным образом, ионами.
б) При этом для неё в плазмолемме эпителиоцитов существуют специальные водные каналы, образованные белком аквапорином1.
|
Замечание
|
Заметим, что конечные продукты метаболизма – мочевина, мочевая кислота, креатинин – реабсорбции не подвергаются:
для них в плазмолемме клеток проксимальных канальцев нет транспортных систем.
|
28.2.2.4. Реабсорбция в дистальных канальцах
I. Характер реабсорбции
Зависи-
мость от
гормонов
|
Реабсорбция в дистальных прямых (2В) и дистальных извитых (2Г) канальцах
регулируется гормонами
и называется поэтому факультативной.
|
|
Зависи-
мость от
энергии
|
а) Основной процесс – активная реабсорбция оставшихся электролитов: главным образом,
ионов Na+ и Cl–.
|
б) Возможна также пассивная реабсорбция воды,
но значение этого процесса в дистальных канальцах не очень велико.
|
II. Активная реабсорбция ионов Na+ в дистальных канальцах
Механизм реабсорбции ионов Сl– не вполне ясен.
Поэтому речь будет идти только о ионах Na+.
|
Базо-
латеральная мембрана клеток дистальных канальцев
|
а) Как и в проксимальных канальцах, ионы Na+ откачиваются из клеток дистальных канальцев
через плазмолемму базолатеральной поверхности
с помощью АТФ-зависимого Na+,К+-насоса.
б) Таким образом,
ионы Na+ переносятся из клеток канальцев в латеральное пространство (и далее диффундируют в просвет капилляров),
а ионы К+ и Н+ – из латерального пространства (куда они поступают из капилляров) в клетки канальцев.
|
Апикальная мембрана клеток дистальных канальцев
|
Одновременно должны функционировать ионные каналы в апикальной мембране клеток канальцев – для диффузионного перемещения по градиенту концентрации (без затраты энергии)
ионов Na+ из просвета канальцев в клетки
и ионов К+ и Н+ из клеток в просвет канальцев.
|
Итог
|
Всё это вместе составляет единый процесс:
реабсорбцию из мочи ионов Na+ в обмен на секрецию ионов К+ и Н+(в стехиометрии 3Na+ против 2К+ и 1Н+).
|
Регуляция
|
а) Реабсорбция и Cl–, и Na+ стимулируется альдостероном: последний, видимо, индуцирует синтез соответствующих транспортных белков.
б) В результате альдостерон
задерживает в организме ионы Na+ и Cl–
и способствует выведению ионов К+ и Н+ (тема 22).
|
III. Пассивная реабсорбция аоды в дистальных канальцах
Давление
в
интерстиции
|
а) Как уже говорилось, откачиваемые из просвета канальцев ионы Na+ и Cl–, миновав базальную мембрану, попадают
в окружающее интерстициальное пространство.
б) Поэтому здесь (особенно в мозговом веществе)
значительно повышено осмотическое давление.
|
Стимул для выхода воды из канальцев
|
а) Это вновь (как и в случае проксимальных канальцев) создаёт
термодинамический стимул для пассивного выхода воды из канальцев почки в интерстиций
(с последующим поступлением её в капилляры – вслед за ионами).
б) Однако будет ли реализован этот стимул,
зависит от проницаемости клеток канальцев для воды.
|
Проница-
мость
клеток
для воды
|
а) Дистальные канальцы для воды практически непроницаемы.
б) Это связано с тем, что в их плазмолемме
отсутствуют водные каналы из белка аквапорина.
|
Влияние
АДГ
|
а) Тем не менее, под влиянием АДГ (антидиуретического гормона) дистальные канаьцы,
видимо, приобретают способность пропускать воду.
б) Вода, по одной из версий, проходит не через сами клетки, а
через промежутки между ними, заполненные гликозамингликанами.
в) Роль АДГ в этом случае состоит понижении полимерности данных веществ.
|
Главные локусы реабсорб-
ции воды
|
Однако главными локусами реабсорбции воды являются (не считая проксимальных канальцев)
тонкие канальцы и собирательные трубочки.
|
28.2.2.5. Реабсорбция воды в тонких канальцах
и собирательных трубочках
Характер реабсорб-
ции
|
а) В тонких канальцах (2Б) и собирательных трубочках (3) происходит лишь один вид реабсорбции –
пассивная реабсорбция воды.
б) Но при этом собирательные трубочки –
|
|
главное место гормональной регуляции объёма мочи.
в) Движущая сила реабсорбции уже указывалась: это высокое осмотическое давление в интерстиции пирамид, создаваемое ионами Na+ и Cl–.
|
Тонкие канальцы
|
а) В плазмолемме клеток тонких канальцев имеются водные каналы, образованные, как и в проксимальных канальцах, аквапорином 1.
б) Этот белок не регулируется гормонами; поэтому
реабсорбция воды является здесь облигатной.
|
Собира-
тельные трубочки
|
а) В собирательных же трубочках водные каналы
на апикальной поверхности клеток образованы аквапорином 2,
а на базолатеральной поверхности – аквапорином 3.
б) Причём, аквапорин 2 выходит на поверхность только в том случае, если на клетку действует АДГ.
в) Таким образом,
АДГ стимулирует реабсорбцию воды в собирательных трубочках,
что и определяет окончательный объём мочи.
|
28.2.2.6. Секреция веществ в мочу
Место
и способ секреции
|
а) Секреция веществ в мочу происходит
в дистальных отделах нефрона
и в собирательных трубочках.
б) Причём, видимо, в обоих случаях она осуществляется в обмен на реабсорбцию из мочи других веществ.
|
Дистальные канальцы
|
В дистальных канальцах - прямых (2В) и извитых (2Г) имеет место, в соответствии с вышеизложенным,
секреция ионов К+ и Н+в обмен на реабсорбцию Na+.
|
|
Собира-
тельные трубочки
|
В собирательных же трубочках (3)
не только реабсорбируется вода,
|
но и секретируются ионы Н+ и аммиак (в виде совместного продукта – NH4+ ).
|
* * *
Теперь перейдём к детальному рассмотрению структуры основных элементов почки – почечных телец и почечных канальцев (включая собирательные трубочки).
|
28.2.3. Почечное тельце
28.2.3.1. Составные части
I. Капилляры клубочка и сосудистый полюс
Ход
сосудов
|
а) Как уже отмечалось, в центре почечного тельца находится
25-50 капилляров (2).
б) Они
являются результатом ветвления приносящей артериолы (1)
и сами, в свою очередь, собираются в выносящую артериолу (3).
|
Схема - строение почечного тельца.
Полный размер
|
Сосудис-
тый полюс
|
а) Причём, устье приносящей и начало выносящей артериол расположены недалеко друг от друга.
|
б) А именно: они с обеих сторон
прилежат к тому участку дистального извитого канальца (сверху на рис.), который касается почечного тельца.
б) Эта сторона почечного тельца называется сосудистым полюсом.
|
Капилляры
|
а) Между капиллярами клубочка существуют анастомозы, что создаёт сеть.
б) А эндотелиальные клетки (4) капилляров имеют
фенестры (истончения) и поры (5).
| |
Скачать 2.72 Mb.