|
Электронный атлас. Тема 28 Мочевая система. Тема 28. Мочевая система
II. Базальная мембрана
Единая мембрана
| Базальная мембрана (6) является единой для
эндотелия (4) капилляров
и эпителия внутреннего листка (7) капсулы.
| Схема - фильтрационный барьер.
Полный размер
| Три слоя мембраны
| В мембране различают 3 слоя.
а) Средний слой (более плотный) представляет собой
каркасную сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа).
|
б-в) А два периферических слоя содержат
протеингликаны, гиалуроновую кислоту и белки, фиксирующие клетки.
| Происхож- дение компо- нентов
|
Все эти вещества образуются лежащими на мембране клетками –
эндотелиоцитами и клетками внутреннего листка капсулы.
|
III. Капсула Шумлянского-Боумена
Внутрен- ний листок капсулы
| а) А. Внутренний листок (7) капсулы
окружает каждый капилляр почти со всех сторон.
Б. Поэтому при световой микроскопии различить данный листок обычно нельзя.
б) А. Он образован крупными эпителиальными клетками – подоцитами.
Б. Последние имеют отростчатую форму, которую мы рассмотрим чуть ниже.
|
| Наружный листок капсулы
|
а) Наружный листок (10) капсулы –
один слой плоских эпителиальных клеток на тонкой (однослойной) базальной мембране.
| б) На границе тельца листок переходит
в кубический эпителий (11) проксимального извитого канальца.
|
| Полость капсулы
| а) Между листками находится щелевидная полость (8) капсулы.
б) Она на границе тельца переходит, соответственно,
в просвет (9) проксимального канальца.
|
IV. Мезангиальные клетки
Локали- зация
| а) Между теми участками капилляров клубочка,
которые не покрыты внутренним листком капсулы,
находятся мезангиальные (межсосудистые) клетки (12).
б) По происхождению и функции различают не менее двух типов этих клеток.
|
| Клетки гладко- мышечно- го типа
|
Одни клетки - мезангиоциты гладкомышечного типа: они
вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство,
а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток.
| Клетки макро- фагичес- кого типа
| Другие клетки - мезангиоциты макрофагического типа:
являются макрофагами и участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках.
|
28.2.3.2. Структура подоцитов и фильтрационный барьер
I. Подоциты
Строение подоцитов
| Рассмотрим подробнее строение подоцитов:
они имеют выбухающие ядросодержащие тела (7.А),
от тел отходит несколько длинных отростков - цитотрабекул (7.Б),
|
| а от последних - множество коротких отростков - цитоподий (7.В), обращённых к базальной мембране и контактирующих с ней.
| Барьерные свойства
| а) Таким образом, подоцит прилегают с базальной мембране только цитоподиями.
б) Причём, между последними имеются промежутки, сообщающиеся также с полостью капсулы.
в) В итоге, непрерывного барьера подоциты не образуют.
| II. Фильтрационный барьер
Схема (I) и электронная микрофотография (II) - фильтрационный барьер. (Здесь приведена та же схема, что и выше. но с другими обозначениями - такими же, как на микрофотографии.)
| Опреде- ление
| а) Фильтрационный барьер – это совокупность структур, разделяющих
просвет капилляра клубочка
и полость капсулы.
б) Через данный барьер происходит фильтрация плазмы крови.
| I.
Полный размер
II.
Полный размер
| Компо- ненты барьера
|
Согласно вышеизложенному, барьер включает 3 компонента:
эндотелий (1) капилляров, клетки которого имеют фенестры и поры (4),
трёхслойную базальную мембрану (2)
| и внутренний листок капсулы, чьи клетки – подоциты (3), – как выяснилось, не образуют непрерывного препятствия.
| Факти- ческий барьер
|
а) Поэтому центральную роль в образовании барьера играет базальная мембрана.
б) В её же составе в качестве фильтра (молекулярного сита) могут выступать
протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоёв либо (и) коллагеновая сеточка среднего слоя.
|
28.2.3.3. Почечное тельце при световой и электронной микроскопии
I. Обычный срез
1,в. Препарат - почка. Окраска гематоксилин-эозином.
| Неразличи- мые структуры
| а) На гистологическом препарате различить в почечном тельце все перечисленные ранее компоненты, разумеется, нельзя.
б) Главная сложность в том, что вся внутренняя часть (1) тельца – это конгломерат клеток трёх видов:
эндотелиоцитов капилляров,
|
Полный размер
| подоцитов внутреннего листка капсулы и мезангиоцитов обеих их разновидностей.
| Различи- мые структуры
| Но обычно хорошо видны
наружный листок (3) капсулы, состоящий из плоских клеток,
и под ним – полость (2) капсулы (узкая щель).
|
II. Полутонкий срез
2,а. Препарат - почка; полутонкий срез. Окраска толуидиновым синим.
| Техничес- кие отличия
| Данный препарат отличается от предыдущего тем, что
срез является полутонким (это позволяет лучше различить детали) и
использован другой краситель.
|
Полный размер
| Различи- мые структуры тельца
| а) Теперь в клубочке выявляются отдельные капилляры (1) и находящиеся в них эритроциты (2).
б) Вновь можно видеть
полость клубочка (3) и тонкий наружный листок (4) капсулы.
| Место отхожде- ния канальца
| а) Но, кроме того, в срез попало место отхождения проксимального извитого канальца (5).
б) В этом месте плоский эпителий наружного листка капсулы резко заменяется на кубический эпителий канальца (6).
|
| III. Электронная микроскопия
Электронная микрофотография - почечное тельце.
а) Наконец, наиболее полно компоненты почечного тельца выявляются под электронным микроскопом. б) Перечислим их в той же последовательности, как они были описаны в п. 28.2.3.1.
| 1. а) Сосуды:
приносящая артериола (1),
капилляры (3) клубочка
и их эндотелиоциты (8; отмечены ядросодержащие части клеток),
выносящая артериола (2).
б) Напомним, что участок почечного тельца, где входит приносящая и выходит выносящая артериолы иногда обозначается как его (тельца)
сосудистый полюс (10).
2. а) Капсула Шумлянского-Боумена:
париетальный листок (6) (образован однослойным плоским эпителием),
полость (5) капсулы.
|
| висцеральный листок (7) (образован подоцитами; отмечены их выбухающие ядросодержащие тела);
б) Структуры, отделяющие просвет капилляров от полости капсулы, составляют
фильтрационный барьер (4).
3. Мезангиальные клетки (9; плохо видимая цифра - примерно в центре тельца).
4. Наконец, видны и некоторые образования, которые не входят в состав почечного тельца:
стенка дистального извитого канальца, прилегающая к почечному тельцу между двумя артериолами (самый низ снимка);
|
|
проксимальный извитой каналец (13) и капилляры канальцев (14).
|
28.2.4. Почечные канальцы
28.2.4.1. Корковое вещество: проксимальные извитые канальцы
а) В корковом веществе (исключая мозговые лучи) расположены канальцы двух видов –
проксимальные извитые и дистальные извитые.
б) Вначале остановимся на первых из них.
| I. Морфологическая характеристика проксимальных канальцев
Свойства каналь- цев
| а) Стенку проксимальных извитых канальцев (1) образует
однослойный кубический каёмчатый эпителий.
б) Диаметр канальцев – относительно большой: около 60 мкм.
в) Просвет же – узкий, неправильной формы.
| Рисунки с препарата – почка; окраска гематоксилин-эозином. I. Корковое вещество
Полный размер
| Свойства клеток (на свето- оптическом уровне)
|
а) Цитоплазма клеток -
оксифильная, непрозрачная, как бы вспененная -
| из-за наличия в ней множества пиноцитозных пузырьков. образующихся при реабсорбции.
б) На внутренней (апикальной) поверхности клеток -
щёточная каёмка (образованная микроворсинками),
в) В базальной части клеток -
исчерченность, обусловленная складками плазмолеммы и наличием большого количества митохондрий.
|
II. Иллюстрация и обсуждение
Электрон- ная микро- фото- графия
| а) Электронная микрофотография позволяет разглядеть только что упомянутые структуры:
пиноцитозные пузырьки (4), придающие цитоплазме “вспененный” вид;
микроворсинки (1), создающие щёточную каёмку,
|
Полный размер
| многочисленные митохондрии (3), концентрирующиеся, в основном, в базальной части клеток и отчасти обуславливающие базальную исчерченность.
б) Кроме того, на снимке отмечены
ядра (2) эпителиоцитов (имеющие округлую форму), просвет (5) канальца и кровеносный капилляр (6).
| Связь строения с функцией
| а) Напомним: в проксимальных извитых канальцах происходит активная реабсорбция большей части оказавшихся в фильтрате веществ.
б) Этой высокой функциональной активности соответствуют отмеченные особенности строения:
щёточная каёмка и складчатость увеличивают поверхность, через которую переносятся реабсорбируемые вещества,
а митохондрии обеспечивают энергией активный транспорт.
|
28.2.4.2. Корковое вещество: дистальные извитые канальцы в сопоставлении с проксимальными
I. Морфология дистальных канальцев
Свойства канальцев
| По сравнению с проксимальными канальцами (1), дистальные извитые канальцы (4)
а) образованы более низким эпителием, который обычно так и называется:
|
| однослойный низкий призматический (иногда всё-таки кубический) эпителий;
б) по диаметру немного меньше - 30-50 мкм,
в) но при этом имеют
более широкий и более ровный просвет. :
| Свойства клеток
|
а) Клетки также несколько отличаются от таковых в проксимальных канальцах:
цитоплазма - немного светлей, прозрачная,
а также отсутствует щёточная каёмка.
б) Однако, как у клеток проксимальных канальцев,
имеется базальная исчерченность.
| Связь строения с функцией
| а) А. Функциональная нагрузка на дистальные канальцы меньше, чем на проксимальные.
Б. Действительно, в них реабсорбируются, в основном, лишь электролиты..
б) Это и отражается рядом признаков более низкой функциональной активности:
меньшей высотой эпителиоцитов,
отсутствием щёточной каёмки и “вспененности” цитоплазмы.
| Капил- ляры канальцев
| Заметим: к стенкам и проксимальных, и дистальных извитых канальцев прилежат
многочисленные кровеносные капилляры.
|
|
|
|
|